Акт глотания. Глотательный рефлекс
Жевание – физиологический акт, заключающийся в измельчении с помощью зубов пищевых веществ и формировании пищевого комка. Жевание обеспечивает качество механической обработки пищи и определяет время ее пребывания в полости рта, оказывает рефлекторное возбуждающее влияние на секреторную и моторную деятельность желудка и кишечника. В жевании участвуют верхняя и нижняя челюсти, жевательная и мимическая мускулатура лица, язык, мягкое небо. Механическая обработка пищи между верхними и нижними рядами зубов осуществляется благодаря перемещению нижней челюсти относительно верхней. У взрослого человека в ряду справа и слева имеются зубы разного функционального назначения – 2 резца и один клык (откусывающие пищу), 2 малых и 3 больших коренных, которые раздавливают и растирают пищу, - всего 32 зуба. Процесс жевания имеет 4 фазы – введения пищи в рот, ориентировочную, основную и формирования пищевого кока.
Регуляция жевания осуществляется рефлекторно . Возбуждение от рецепторов слизистой оболочки рта (механо-, хемо- и терморецепторов) передается по афферентным волокнам II, III ветви тройничного, языкоглоточного, верхнего гортанного нерва и барабанной струны в центр жевания ,который находится в продолговатом мозге. Возбуждение от центра к жевательным мышцам передается по эфферентным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нервов. Возбуждение от чувствительных ядер ствола мозга по афферентному пути через специфические ядра таламуса переключается на корковый отдел вкусовой сенсорной системы, где осуществляется анализ и синтез информации, поступающей от рецепторов слизистой оболочки ротовой полости.
На уровне коры больших полушарий происходит переключение сенсорных импульсов на эфферентные нейроны, которые по нисходящим путям посылают регулирующие влияния к центру жевания продолговатого мозга.
Глотание – рефлекторный акт, при помощи которого пища переводится из РП в желудок. Акт глотания состоит из 3-х фаз:
· ротовой (произвольной);
· глоточной (непроизвольной, быстрой);
· пищеводной (непроизвольной, медленной).
В 1-й фазе язык проталкивает пищевой комок в глотку.
Во 2-й фазе стимуляция рецепторов входа в глотку запускает сложный координированный акт, включающий:
Поднятие мягкого неба с перекрыванием входа в носоглотку;
Сокращение мышц глотки с проталкиванием пищевого комка в пищевод;
Открывание верхнего пищеводного сфинктера.
В пищеводной фазе стимуляция пищевода запускает перистальтическую волну, формируемую как соматическими нервами, так и интрамуральными нейронами. Когда пищевой комок достигает дистального конца пищевода, на короткое время открывается нижний пищеводный сфинктер
Механизм регуляции глотания:
Пищевой комок раздражает рецепторы языка, глотки. В этих рецепторах генерируются ПД, которые в виде нервных импульсов направляются по афферентным нервам (n. trigeminus, n. glossopharyngeus и верхний гортанный нерв) в центр глотания, который расположен в продолговатом мозгу, чуть выше центра дыхания. Центр глотания возбуждается и посылает нервные по эфферентным нервам (n. trigeminus, n. glossopharyngeus, n. hypoglossus, n. vagus) к мускулатуре, которая и осуществляет продвижение пищевого комка в ротовой полости и глотке.
Функция центра глотания тесно связана с функцией ССЦ и дыхательного центра. Акт глотания совершается произвольно до тех пор, пока пищевой комок не попадет за небные дужки. Затем процесс глотания становится непроизвольным. Возможность произвольного глотания указывает на участие в механизме глотания КГМ.
Твердая пища проходит по пищеводу за 8-10 секунд, жидкая – за 1-2 секунды. По пищеводу пищевой комок продвигается с помощью перистальтических сокращений мускулатуры стенок. Стенки верхней трети пищевода содержат поперечно-полосатую мускулатуру, нижней 2/3 – гладкую мускулатуру. Пищевод иннервируется парасимпатическими и симпатическими нервами. Парасимпатические нервы (n. vagus) стимулируют двигательную функцию мускулатуры пищевода, симпатические нервы – ослабляют. Из пищевода пищевой комок поступает в желудок, где подвергается дальнейшей механической и химической обработке.
Пищеварение в желудке. Состав и свойства желудочного сока. Регуляция желудочной секреции. Фазы отделения желудочного сока. Особенности желудочной секреции при переваривании белков, жиров, углеводов.
В желудке пища, смешанная со слюной и слизью, задерживается от 3 до 10 часов для ее механической и химической переработки. Желудок осуществляет следующие функции:
1. депонирование пищи;
2. секрецию желудочного сока;
3. перемешивание пищи с пищеварительными соками;
4. ее эвакуацию – передвижение порциями в ДПК;
5. всасываниев кровь небольшого количества веществ, поступивших с пищей;
6. выделение (экскрецию) вместе с желудочным соком в полость желудка метаболитов (мочевины, мочевой кислоты, креатина, креатинина), веществ, поступивших в организм извне (солей тяжелых металлов, йода, фармакологических препаратов);
7. образование активных веществ (инкрецию), принимающих участие в регуляции деятельности желудочных и других пищеварительных желез (гастрина, гистамина, соматостатина, мотилина и др.);
8. бактерицидное и бактериостатическое действие желудочного сока);
9. удаление недоброкачественной пищи, предупреждающее ее попадание в кишечник.
Желудочный сок секретируется железами, которые состоят из главных (гландулоциты, секретируют ферменты), обкладочных (перитальные, секретируют HCl) и добавочных (мукоциты, секретируют слизь) клеток. В фундальной части и теле желудка железы состоят из главных, обкладочных и добавочных клеток. Железы пилорического отдела состоят из главных и добавочных клеток и не содержат обкладочных клеток. Сок пилорического отдела богат ферментами и мукоидными веществами и имеет щелочную реакцию. Сок фундальной части желудка имеет кислую реакцию.
Количество и состав желудочного сока:
В течение суток у человека выделяется от 1 до 2 литров желудочного сока. Количество и состав его зависит от характера пищи, ее реакционных свойств. Желудочный сок человека и собак представляет собой бесцветную прозрачную жидкость с кислой реакцией (рН = 0,8 – 5,5). Кислая реакция обеспечивается HCl. Желудочный сок содержит 99,4% воды и 0,6% сухого остатка. В сухом остатке содержатся органические (продукты гидролиза белков, жиров, молочная кислота, мочевина, мочевая кислота и др.) и неорганические (соли Na, K, Mg, Ca, роданистые соединения) вещества. Желудочный сок содержит ферменты:
· протеолитические (расщепляют белки) – пепсин и гастриксин;
· химозин;
· липаза.
Пепсин выделяется в неактивной форме (пепсиноген) и активируется HCl. Пепсин гидролизует белки до полипептидов, пептонов, альбумоз и частично до аминокислот. Пепсин активен только в кислой среде. Максимальная активность проявляется при рН = 1,5 – 3, затем его активность ослабевает и действует гастриксин (рН = 3 – 5,5). Ферментов, расщепляющих углеводы (крахмал) в желудке нет. Переваривание углеводов в желудке осуществляется амилазой слюны до тех пор, пока химус полностью не окислится. В кислой среде амилаза не активна.
Значение HCl:
1. превращает пепсиноген в пепсин, создает оптимальную среду для действия пепсина;
2. размягчает белки, способствует их набуханию и тем самым делает их более доступными для действия ферментов;
3. способствует створаживанию молока;
4. под ее влиянием в ДПК и тонкой кишке образуется ряд ферментов: секретин, панкреозимин, холецистокинин;
5. стимулирует двигательную функцию ЖКТ;
6. обладает бактерицидным и бактериостатическим действием.
Значение слизи (мукоида) в желудке:
1. защищает слизистую желудка от повреждающего действия механических и химических раздражителей пищи;
2. адсорбирует ферменты, поэтому содержит их в большом количестве и тем усиливает ферментативное действие на пищу;
3. адсорбирует витамины А, В, С, предохраняет их от разрушения желудочным соком;
4. содержит вещества, стимулирующие активность желудочных желез;
5. содержит фактор Кастла, способствующий всасыванию витамина В12.
Натощак у человека желудочный сок не выделяется или выделяется в небольшом количестве. Натощак преобладает слизь, которая имеет щелочную реакцию. Выделение желудочного сока происходит во время подготовки к приему пищи (запальный сок по Павлову) и во время нахождения пищи в желудке. При этом различают:
1. Латентный период – это время от начала поступления пищи в желудок до начала секреции. Латентный период зависит от возбудимости желудочных желез, от свойств пищи, от активности нервного центра, регулирующего желудочную секрецию.
2. Период соковыделения – продолжается все время, пока пища находится в желудке.
3. Период последействия .
Регуляция желудочной секреции (РЖС) :
В настоящее время выделяют:
1. сложнорефлекторную фазу РЖС;
2. гуморальную фазу РЖС, которая делится на желудочную и кишечную.
Сложнорефлекторная фаза включает безусловно-рефлекторные и условно-рефлекторные механизмы РЖС. Сложнорефлекторная фаза тщательно изучалась Павловым в опытах с мнимым кормлением (показывая пищу – условно-рефлекторный механизм). Большое значение в РЖС имеют парасимпатические и симпатические нервы. Опыты Павлова с перерезкой нервов показали, что парасимпатические нервы усиливают секрецию, а симпатические – ослабляют. Такие же закономерности наблюдаются и у человека. Продолговатый мозг регулирует секрецию и обеспечивает пищеварение в желудке. Гипоталамус производит оценку пищи и потребность ее для организма. КГМ обеспечивает формирование пищевого поведения.
Фазу желудочной секреции стимулируют :
1. поступившая в желудок пища. Она раздражает рецепторы в слизистой желудка, в них генерируются потенциалы действия, которые в виде нервных импульсов по афферентным нервам поступают в центр пищеварения в продолговатый мозг. Он возбуждается и посылает нервные импульсы по эфферентным нервам (n. vagus) и усиливает секрецию.
2. гастрин, вырабатываемый слизистой желудка, стимулирует выделение HCl.
3. гистамин, вырабатываемый слизистой желудка.
4. продукты гидролиза белков (аминокислоты, пептиды).
5. бомбезин – стимулирует образование G-клетками гастрина.
Фазу желудочной секреции тормозят :
1. секретин – вырабатывается слизистой тонкого кишечника;
2. холецистокинин-панкреозимин;
3. интестинальные ферменты (ЖИП – желудочный интестинальный пептид и ВИП-гармон, соматостатин, энтерогастрон, серотонин);
4. химус, поступающий из желудка в ДПК, тормозит выделение в желудке HCl.
Фазу кишечной секреции стимулируют :
1. поступающий из желудка в кишечник кислый химус раздражает механорецепторы и хеморецепторы, в них генерируются ПД, которые в виде НИ по афферентным нервам поступают в центр пищеварения в продолговатый мозг. Он возбуждается и посылает нервные импульсы по эфферентным нервам (n. vagus) к железам желудка, стимулируя их функцию.
2. энтерогастрин – выделяется слизистой кишечника, поступает в кровь и воздействует на железы желудка.
3. продукты гидролиза белков. В кишечнике они всасываются в кровь и с ней поступают к железам желудка, стимулируя их функцию.
Фазу кишечной секреции тормозят:
1. продукты гидролиза жиров и крахмала. В кишечнике они всасываются в кровь и с ней поступают к железам желудка, тормозы их функцию.
2. секретин.
3. холецистокинин-панкреозимин.
Пережевывание пищи заканчивается образованием комка и проталкиванием его в глотку. Эта первая или ротовая фаза глотания, которая происхо-дит под влиянием коры головно-го мозга и является актом про-извольным.
Глоточная фаза
Глоточная или вторая фаза представляет реф-лекс, происходящий при участии продолговатого мозга, где рас-положен центр глотания. Попав и глотку, пищевой ком раздража-ет слизистую оболочку глотки.
Возбуждение направляется в центр глотании, а оттуда по двигательным нервам идет к мышцам , участвующим в акте глотания. При отсутствии раздраже-ния слизистой оболочки глотки, если, например, усиленными глотаниями удалить из глотки остат-ки слюны , глотание становится невозможным.
При глотании пищевой ком прижимается к небу языком и проталкивается по мягкому небу в глотку. При этом небная занаве-ска закрывает хоаны, а корень языка прижимает надгортанник к гортани (рис. 8). Мощная мышеч-ная система глотки последователь-ными сокращениями продвигает ком назад, где он подхватывается воронкой пищевода, подтягива-ющегося навстречу пище. Эти сокращения глотки настолько мо-щны, что способны протолкнуть, например, глоток воды прямо до желудка .
Пищеводная фаза
Дальнейшее проведение пищевого кома происходит благодаря перистальтическим (червеобразным) сокращениям пищевода. Пе-ристальтическими называются такие сокращения, при которых сокращение одного участка сопровождается расслаблением ниже-лежащего участка, куда и проталкивается пища. Пищевод сокра-щается только рефлекторно. Получив первоначальный импульс при сокращении глотки, перистальтическая волна пробегает по пищеводу до конца, независимо от наличия в нем пищевого кома.
В нижней части пищевода у входа в желудок пищевой ком раздражает заложенные там рецепторы, что ведет к рефлекторному расслаблению кардиального сфинктера, и вход в желудок откры-вается. Но при резком раздражении пищевода тонус сфинктера даже увеличивается и ослабевает только со временем. Материал с сайта
Акт глотания иннервируется языкоглоточным нервом в глотке и блуждающим — в пищеводе. Центростремительными нер-вами рефлекса глотания служат тройничный и языкоглоточный. Центр акта глотания находится в продолговатом мозге и связан со всеми центрами, обслуживающими пищеварение . Его возбуждение оказывает поэтому влияние и на отделение желудочного и других пищеварительных соков, усиливает перистальтику кишок.
Глотание — рефлекторный мышечный акт, при котором в результате сокращения одних и расслабления других мышц пищевой комок — болюс переводится через глотку и пищевод в желудок .
Фазы глотания
Акт глотания делится на три фазы: ротовую, глоточную и пищеводную.Во время ротовой фазы , выполняемой произвольно, из пережёванной во рту, смоченной слюной и ставшей скользкой пищи формируется болюс — пищевой комок объемом около 5-15 мл. Движениями языка и щёк болюс перемещается на спинку языка. Сокращениями языка пищевой болюс прижимается к твёрдому нёбу и переводится на корень языка за передние нёбно-язычные дужки.
Следующая фаза, глоточная , быстрая, короткая, непроизвольная. Раздражение рецепторов корня языка вызывает сокращение мышц, приподнимающих мягкое нёбо, закрывая, таким образом, сообщение глотки с носовой полостью во избежание попадания в неё пищи. Движениями языка пищевой болюс проталкивается в глотку. При этом происходит сокращение мышц, смещающих подъязычную кость и вызывающих поднятие гортани. Чтобы не допустить попадания в дыхательные пути пищи, надгортанник перекрывает вход в гортань. Давление в полости рта повышается, а в глотке снижается, способствуя, таким образом перемещению комка пищи в глотку. Обратному движению пищи в ротовую полость препятствуют поднявшийся корень языка и плотно прилегающие к нему нёбно-язычные дужки. При поступлении болюса в глотку, продольные мышцы-подниматели глотки: шилоглоточная и трубноглоточная поднимают глотку кверху, а констрикторы глотки последовательно, от верхнего констриктора к нижнему , сокращаются, в результате чего болюс проталкивается по направлению к пищеводу.
Третья фаза, пищеводная , непроизвольная и, по сравнению с предыдущими, более длительная. При проглатывании жидкости она продолжается 1-2 секунды, при проглатывании болюса твёрдой пищи — 8-9 секунд.
Акт глотания делится на три фазы: ротовую, глоточную и пищеводную.
Ротовая фаза
Ротовая фаза является произвольной (то есть она может управляться сознанием). Во время ротовой фазы из пережёванной во рту , смоченной слюной и ставшей скользкой пищи формируется болюс - пищевой комок объемом около 5-15 мл. Движениями языка и щёк болюс перемещается на спинку языка. Сокращениями языка пищевой болюс прижимается к твёрдому нёбу и переводится на корень языка за передние нёбно-язычные дужки.
Глоточная фаза
Глоточная фаза - быстрая, короткая, непроизвольная. Раздражение рецепторов корня языка вызывает сокращение мышц, приподнимающих мягкое нёбо , закрывая, таким образом, сообщение глотки с носовой полостью во избежание попадания в неё пищи. Движениями языка пищевой болюс проталкивается в глотку . При этом происходит сокращение мышц, смещающих подъязычную кость и вызывающих поднятие гортани , надгортанник перекрывает вход в дыхательные пути, чтобы не допустить попадания в них пищи. Одновременно давление в полости рта повышается, а в глотке снижается, способствуя, таким образом перемещению болюса в глотку. Обратному движению болюса в ротовую полость препятствуют поднявшийся корень языка и плотно прилегающие к нему нёбно-язычные дужки.
Длительность первых двух фаз акта глотания - примерно одна секунда. Глоточную фазу акта глотания невозможно выполнить произвольно, если в полости рта отсутствует пища, жидкость или слюна . После механического раздражения корня языка начинается глотание, которое невозможно остановить произвольно.
Пищеводная фаза
Пищеводная фаза - непроизвольная и, по сравнению с предыдущими, медленная и длительная. Её продолжительность при проглатывании болюса жидкости - 1-2 секунды, при проглатывании болюса твёрдой пищи - 8-9 секунд.
В момент глотка́ пищевод подтягивается к гло́тке и верхний пищеводный сфинктер расширяется, принимая болюс. Сокращения пищевода имеют перистальтический характер, возникают в верхней его части и распространяются в сторону желудка . Кольцеобразно расположенные мышцы пищевода последовательно сокращаются, передвигая перетяжкой болюс пищи. Перед болюсом движется волна пониженного тонуса пищевода. Её скорость движения несколько больше, чем перистальтической волны, она достигает нижний пищеводный сфинктер (НПС) за 1-2 секунды.
Параметры сокращений пищевода зависят от типа проглатываемого болюса. Жидкость переводится в желудок, в основном, под действием сил тяжести и повышения давления в полости рта. Только последний глоток жидкости вызывает перистальтическую волну.
На границе пищевода и желудка располагается нижний пищеводный сфинктер, предназначенный для ограничения попадания агрессивного содержимого желудка в пищевод. Когда болюс достигает этот сфинктер последний расслабляется и перистальтическая волна проводит через него пищевой комок в желудок.
Нарушения глотания
Нарушения глотания могут быть различной природы. В частности, нарушения глотания могут быть при ангине , фарингите , стоматите , опухолях тканей полости рта , гортани , а также при приёме горячей пищи, малом количестве слюны , истерии . Различают следующие симптомы:
Диагностика нарушений глотания
Из истории исследования физиологии глотания
К первыми исследователям акта глотания у человека можно отнести Гуго Кронекера и Самуэля Мельтцера , которые в 1883 году провели исследования двигательной функции пищевода. Разработанную ими концепцию позже стали называть «теорией глотания Кронекера-Мельцера» (англ. «Kronecker-Meltzer theory of deglutition» ).
После отъезда государя из Москвы московская жизнь потекла прежним, обычным порядком, и течение этой жизни было так обычно, что трудно было вспомнить о бывших днях патриотического восторга и увлечения, и трудно было верить, что действительно Россия в опасности и что члены Английского клуба суть вместе с тем и сыны отечества, готовые для него на всякую жертву. Одно, что напоминало о бывшем во время пребывания государя в Москве общем восторженно патриотическом настроении, было требование пожертвований людьми и деньгами, которые, как скоро они были сделаны, облеклись в законную, официальную форму и казались неизбежны.
С приближением неприятеля к Москве взгляд москвичей на свое положение не только не делался серьезнее, но, напротив, еще легкомысленнее, как это всегда бывает с людьми, которые видят приближающуюся большую опасность. При приближении опасности всегда два голоса одинаково сильно говорят в душе человека: один весьма разумно говорит о том, чтобы человек обдумал самое свойство опасности и средства для избавления от нее; другой еще разумнее говорит, что слишком тяжело и мучительно думать об опасности, тогда как предвидеть все и спастись от общего хода дела не во власти человека, и потому лучше отвернуться от тяжелого, до тех пор пока оно не наступило, и думать о приятном. В одиночестве человек большею частью отдается первому голосу, в обществе, напротив, – второму. Так было и теперь с жителями Москвы. Давно так не веселились в Москве, как этот год.
Растопчинские афишки с изображением вверху питейного дома, целовальника и московского мещанина Карпушки Чигирина, который, быв в ратниках и выпив лишний крючок на тычке, услыхал, будто Бонапарт хочет идти на Москву, рассердился, разругал скверными словами всех французов, вышел из питейного дома и заговорил под орлом собравшемуся народу, читались и обсуживались наравне с последним буриме Василия Львовича Пушкина.
В клубе, в угловой комнате, собирались читать эти афиши, и некоторым нравилось, как Карпушка подтрунивал над французами, говоря, что они от капусты раздуются, от каши перелопаются, от щей задохнутся, что они все карлики и что их троих одна баба вилами закинет. Некоторые не одобряли этого тона и говорила, что это пошло и глупо. Рассказывали о том, что французов и даже всех иностранцев Растопчин выслал из Москвы, что между ними шпионы и агенты Наполеона; но рассказывали это преимущественно для того, чтобы при этом случае передать остроумные слова, сказанные Растопчиным при их отправлении. Иностранцев отправляли на барке в Нижний, и Растопчин сказал им: «Rentrez en vous meme, entrez dans la barque et n"en faites pas une barque ne Charon». [войдите сами в себя и в эту лодку и постарайтесь, чтобы эта лодка не сделалась для вас лодкой Харона.] Рассказывали, что уже выслали из Москвы все присутственные места, и тут же прибавляли шутку Шиншина, что за это одно Москва должна быть благодарна Наполеону. Рассказывали, что Мамонову его полк будет стоить восемьсот тысяч, что Безухов еще больше затратил на своих ратников, но что лучше всего в поступке Безухова то, что он сам оденется в мундир и поедет верхом перед полком и ничего не будет брать за места с тех, которые будут смотреть на него.
– Вы никому не делаете милости, – сказала Жюли Друбецкая, собирая и прижимая кучку нащипанной корпии тонкими пальцами, покрытыми кольцами.
Жюли собиралась на другой день уезжать из Москвы и делала прощальный вечер.
– Безухов est ridicule [смешон], но он так добр, так мил. Что за удовольствие быть так caustique [злоязычным]?
– Штраф! – сказал молодой человек в ополченском мундире, которого Жюли называла «mon chevalier» [мой рыцарь] и который с нею вместе ехал в Нижний.
В обществе Жюли, как и во многих обществах Москвы, было положено говорить только по русски, и те, которые ошибались, говоря французские слова, платили штраф в пользу комитета пожертвований.
– Другой штраф за галлицизм, – сказал русский писатель, бывший в гостиной. – «Удовольствие быть не по русски.
– Вы никому не делаете милости, – продолжала Жюли к ополченцу, не обращая внимания на замечание сочинителя. – За caustique виновата, – сказала она, – и плачу, но за удовольствие сказать вам правду я готова еще заплатить; за галлицизмы не отвечаю, – обратилась она к сочинителю: – у меня нет ни денег, ни времени, как у князя Голицына, взять учителя и учиться по русски. А вот и он, – сказала Жюли. – Quand on… [Когда.] Нет, нет, – обратилась она к ополченцу, – не поймаете. Когда говорят про солнце – видят его лучи, – сказала хозяйка, любезно улыбаясь Пьеру. – Мы только говорили о вас, – с свойственной светским женщинам свободой лжи сказала Жюли. – Мы говорили, что ваш полк, верно, будет лучше мамоновского.
