Продолговатый мозг: строение и функции. Продолговатый мозг: анатомия, строение ядер и функции Продолговатый мозг расположение

Продолговатый мозг, medulla oblongdta ( myelencephalon ), находится между задним мозгом и спинным мозгом.

Анатомия и топография продолговатого мозга.

Верхняя граница на вентральной поверхности головного мозга проходит по нижнему краю моста, на дорсальной поверхности соответствует мозговым полоскам IV желудочка. Граница между продолговатым мозгом и спинным мозгом соот­ветствует уровню большого затылочного отверстия.

В продолговатом мозге различают вентральную, дорсальную и две боковые поверхности , которые разделены бороздами.

Борозды продолговатого мозга

являются продолжением борозд спинного мозга и носят те же названия: передняя срединная щель, fissura mediana ventrdlls ; задняя срединная борозда, sulcus medidnus dorsalis ; передне латераль­ная борозда, sulcus ventrolaterdlis ; заднелате-ральная борозда, sulcus dorsolaterdlis .

На вентральной по­верхности продолговатого мозга расположены пирамиды, pyramides .

В нижней части продолговатого мозга пучки волокон, состав­ляющие пирамиды, вступают в боковые канатики спинного мозга. Этот переход волокон получил название перекреста пирамид, decussatio ру r а midum . Место перекреста также служит анатомической границей между продолговатым и спинным моз­гом. Сбоку от каждой пирамиды продолговатого мозга находит­ся олива, oliva . В этой борозде из продолговатого мозга выходят корешки подъязычного нерва (XII пара).

На дорсальной поверхности заканчивается тонкий и клиновидный пуч­ки задних канатиков спинного мозга.

Тон­кий пучок

, fasciculus grdcilis , образует бугорок тонкого ядра, tuberculum grdcile .

Клиновидный пучок

, fasciculus cuneatus , образует бугорок клиновидного ядра, tuber ­ culum cunedtum .

Дорсальнее оливы из заднелатеральной бороз­ды продолговатого мозга - позадиоливной борозды, sulcus retro — olivdris , выходят корешки языкоглоточного, блуждающего и до­бавочного нервов (IX, X и XI пары).

К дорсальной части бокового канатика присоединяются волокна, отходящие от клиновидного и нежного ядер. Все вместе они образуют нижнюю мозжечковую ножку. Поверхность продолговатого мозга, ограниченная снизу и латерально нижними мозжечковыми ножками, участвует в образовании ромбовидной ямки, являю­щейся дном IV желудочка.

В нижнебоковых отделах находятся правое и левое нижние оливные ядра, nuclei olivares cauddles .

Не­сколько выше нижних оливных ядер располагается ретикуляр­ная формация, formdtio reticuldris . Между нижними оливными ядрами располагается межоливный слой, пред­ставленный внутренними дугообразными волокнами, fibrae arcuatae internae , - отростками. Эти волокна формируют медиальную петлю, lemniscus medialis . Волокна медиальной петли принадлежат про-приоцептивному пути коркового направления и образуют в продолговатом мозге перекрест медиальных петель, decussdtio lem — niscorum medidllum . Несколько вентральнее проходят волокна переднего спинно-мозжечкового и красноядерно-спинномозгового путей. Над перекрестом медиаль­ных петель располагается задний продольный пучок, fasciculus longitudinalis dorsdlis .

Положение ядер и проводящих путей в продолговатом мозге.

В продолговатом мозге залегают ядра IX, X, XI и XII пар че­репных нервов.

Вентральные отделы продолговатого мозга представлены нисходящими двигательными пирамидными волокнами. Дорсо-латерально через продолговатый мозг проходят восходящие про­водящие пути, связывающие спинной мозг с полушариями боль­шого мозга, мозговым стволом и с мозжечком.

Является частью головного мозга, расположенной между спинным и .

Его строение отличается от строения спинного мозга, но в продолговатом мозге имеется ряд общих со спинным мозгом структур. Так, через продолговатый мозг проходят одноименные восходящие и нисходящие , соединяющие спинной мозг с головным. Ряд ядер черепных нервов располагается в верхних сегментах шейного отдела спинного мозга и в каудальной части продолговатого мозга. В то же время продолговатый мозг уже не имеет сегментарного (повторяемого) строения, его серое вещество не имеет непрерывной центральной локализации, а представлено в виде отдельных ядер. Центральный канал спинного мозга, заполненный цереброспинальной жидкостью, на уровне продолговатого мозга превращается в полость IV желудочка головного мозга. На вентральной поверхности дна IV желудочка располагается ромбовидная ямка, в сером веществе которой локализуется ряд жизненно важных нервных центров (рис. 1).

Продолговатый мозг выполняет реализуемые через соматическую и (или) автономную системы сенсорные, проводниковые, интегративные, двигательные функции, свойственные всей ЦНС. Двигательные функции могут выполняться продолговатым мозгом рефлекторно или он участвует в осуществлении произвольных движений. В осуществлении некоторых функций, получивших название жизненно важных (дыхания, кровообращения), продолговатый мозг играет ключевую роль.

Рис. 1. Топография расположения ядер черепных нервов в стволе мозга

В продолговатом мозге находятся нервные центры многих рефлексов: дыхания, сердечно-сосудистый, потоотделения, пищеварения, сосания, моргания, мышечного тонуса.

Регуляция дыхания осуществляется через , состоящий из нескольких групп , находящихся в различных участках продолговатого мозга. Этот центр расположен между верхней границей варолиева моста и нижним отделом продолговатого мозга.

Сосательные движения возникают при раздражении губных рецепторов новорожденного животного. Рефлекс осуществляется при раздражении чувствительных окончаний тройничного нерва, возбуждение которого переключается в продолговатом мозге на моторные ядра лицевого и подъязычного нервов.

Жевание рефлекторно возникает в ответ на раздражение рецепторов полости рта, передающих импульсы к центру продолговатого мозга.

Глотание - сложный рефлекторный акт, в осуществлении которого принимают участие мышцы полости рта, глотки и пищевода.

Моргание относится к защитным рефлексам и осуществляется при раздражении роговицы глаза и его конъюнктивы.

Глазодвигательные рефлексы способствуют комплексному движению глаз в различных направлениях.

Рвотный рефлекс возникает при раздражении рецепторов глотки и желудка, а также при раздражении вестибулорсцепторов.

Чихательный рефлекс возникает при раздражении рецепторов слизистой оболочки носа и окончаний тройничного нерва.

Кашель — защитный дыхательный рефлекс, возникающий при раздражении слизистой оболочки трахеи, гортани и бронхов.

Продолговатый мозг участвует в механизмах, благодаря которым достигается ориентировка животного в окружающей среде. За регуляцию равновесия у позвоночных ответственны вестибулярные центры. Вестибулярные ядра имеют особое значение для регуляции позы у животных, в том числе птиц. Рефлексы, обеспечивающие сохранение равновесия тела, осуществляются через центры спинного и продолговатого мозга. В экспериментах Р. Магнуса было установлено, что если перерезать головной мозг выше продолговатого, то при запрокидывании головы животного назад грудные конечности вытягиваются вперед, а тазовые подгибаются. В случае опускания головы грудные конечности сгибаются, а тазовые выпрямляются.

Центры продолговатого мозга

Среди многочисленных нервных центров продолговатого мозга особо важное значение имеют жизненно важные центры, от сохранности функций которых зависит жизнь организма. К ним относятся центры дыхания и кровообращения.

Таблица. Основные ядра продолговатого мозга и моста

Название	Функции
Ядра V-XII пар черепно- мозговых нервов	Сенсорные, моторные и вегетативные функции заднего мозга
Ядра тонкого и клиновидного пучка	Являются ассоциативными ядрами тактильной и проприоцептивной чувствительности
Ядро оливы	Является промежуточным центром равновесия
Дорсальное ядро трапецевидного тела	Имеет отношение к слуховому анализатору
Ядра ретикулярной формации	Активирующие и тормозные влияния на ядра спинного мозга и различные зоны коры головного мозга, а также образуют различные вегетативные центры (слюноотделительный, дыхательный, сердечно-сосудистый)
Голубое пятно	Его аксоны способны выбрасывать норадреналин диффузно в межклеточное пространство, изменяя возбудимость нейронов в тех или иных отделах головного мозга

В продолговатом мозге располагаются ядра пяти черепных пар нервов (VIII-XII). Ядра сгруппированы в каудальной части продолговатого мозга ниже дна IV желудочка (см. рис. 1).

Ядро XII пары (подъязычного нерва) располагается в области нижней части ромбовидной ямки и трех верхних сегментов спинного мозга. Представлено главным образом соматическими моторными нейронами, аксоны которых иннервируют мышцы языка. К нейронам ядра поступают сигналы по афферентным волокнам от сенсорных рецепторов мышечных веретен мышц языка. По своей функциональной организации ядро подъязычного нерва подобно двигательным центрам передних рогов спинного мозга. Аксоны холинергических мотонейронов ядра формируют волокна подъязычного нерва, следующие непосредственно к нервно-мышечным синапсам мышц языка. Они контролируют движения языка во время приема и обработки пищи, а также при осуществлении речи.

Повреждения ядер или самого подъязычного нерва вызывают парез или паралич мышц языка на стороне повреждения. Это может проявляться ухудшением или отсутствием движений половины языка на стороне повреждения; атрофией, фасцикуляциями (подергиваниями) мышц половины языка на стороне повреждения.

Ядро XI пары (добавочного нерва) представлено соматическими моторными холинергическими нейронами, расположенными как в продолговатом мозге, так и в передних рогах 5-6-го верхних шейных сегментов спинного мозга. Их аксоны формируют нервно-мышечные синапсы на миоцитах грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышц. С участием этого ядра могут осуществляться рефлекторные или произвольные сокращения иннервируемых мышц, ведущие к наклонам головы, подниманию плечевого пояса и смещению лопаток.

Ядро X пары (блуждающего нерва) — нерв является смешанным и сформирован афферентными и эфферентными волокнами.

Одним из ядер продолговатого мозга, куда поступают афферентные сигналы по волокнам блуждающего и волокнам VII и IX черепных нервов, является одиночное ядро. Нейроны ядер VII, IX и X пар черепных нервов входят в структуру ядра одиночного тракта. К нейронам этого ядра по афферентным волокнам блуждающего нерва проводятся сигналы главным образом от механореценторов нёба, глотки, гортани, трахеи, пищевода. Кроме того, к нему поступают сигналы от хеморецепторов сосудов о содержании газов в крови; механорецепторов сердца и барорецепторов сосудов о состоянии гемодинамики, рецепторов ЖКТ о состоянии пищеварения и другие сигналы.

В ростральную часть одиночного ядра, которую иногда называют вкусовым ядром, по волокнам блуждающего нерва поступают сигналы от вкусовых рецепторов. Нейроны одиночного ядра являются вторыми нейронами анализатора вкуса, получающего и передающего в таламус и далее в корковую область вкусового анализатора сенсорную информацию о вкусовых качествах.

Нейроны одиночного ядра посылают аксоны в обоюдное (двойное) ядро; дорсальное моторное ядро блуждающего нерва и центры продолговатого мозга, контролирующие кровообращение и дыхание, а через ядра моста — в амигдалу и гипоталамус. В одиночном ядре содержатся пептиды, энкефалин, субстанция Р, соматостатин, холецистокинин, нейропептид Y, имеющие отношение к контролю пищевого поведения и вегетативных функций. Повреждения в области одиночного ядра или одиночного тракта могут сопровождаться нарушениями пищевого поведения и нарушениями дыхания.

В составе волокон блуждающего нерва следуют афферентные волокна, проводящие сенсорные сигналы в спинальное ядро, тройничный нерв от рецепторов наружного уха, образованных чувствительными нервными клетками верхнего ганглия блуждающего нерва.

В составе ядра блуждающего нерва выделяют дорсальное моторное ядро(dorsal motor nucleus ) и вентральное моторное ядро, известное под названием обоюдное (n.ambiguus ). Дорсальное (висцеральное) моторное ядро блуждающего нерва представлено преганглионарными парасимпатическими холинергическими нейронами, которые посылают их аксоны латерально в состав пучков X и IX черепных нервов. Преганглионарные волокна заканчиваются холинергическими синапсами на ганглионарных парасимпатических холинергических нейронах, расположенных преимущественно в интрамуральных ганглиях внутренних органов грудной и брюшной полостей. Нейроны дорсального ядра блуждающего нерва регулируют работу сердца, тонус гладких миоцитов и желез бронхов и органов брюшной полости. Их эффекты реализуются через контроль выделения ацетилхолина и стимуляцию М-ХР клеток этих эффскторных органов. Нейроны дорсального моторного ядра получают афферентные входы от нейронов вестибулярных ядер, и при сильном возбуждении последних у человека может наблюдаться изменение частоты сокращений сердца, тошнота, рвота.

Аксоны нейронов вентрального моторного (обоюдного) ядра блуждающего нерва, вместе с волокнами языкоглоточного и добавочного нервов иннервируют мышцы гортани и глотки. Обоюдное ядро участвует в осуществлении рефлексов глотания, кашля, чихания, рвоты и регуляции высоты и тембра голоса.

Изменение тонуса нейронов ядра блуждающего нерва сопровождается изменением функции многих органов и систем организма, контролируемых парасимпатической нервной системой.

Ядра IX пары (языкоглоточного нерва) представлены нейронами СНС и АНС.

Афферентные соматические волокна IX пары нерва являются аксонами сенсорных нейронов, расположенных в верхнем ганглии блуждающего нерва. Они передают сенсорные сигналы с тканей заушной области в ядро спинального тракта тройничного нерва. Афферентные висцеральные волокна нерва представлены аксонами рецепторных нейронов боли, прикосновения, терморецепторов задней трети языка, миндалин и евстахиевой трубы и аксонами нейронов вкусовых луковиц задней трети языка, передающими сенсорные сигналы в одиночное ядро.

Эфферентные нейроны и их волокна формируют два ядра IX пары нерва: обоюдное и слюноотделительное. Обоюдное ядро представлено моторными нейронами АНС, аксоны которых иннервируют шилогортанную мышцу (t.stylopharyngeus ) гортани. Нижнее слюноотделительное ядро представлено преганглионарными нейронами парасимпатической нервной системы, которые посылают эфферентные импульсы к постганглионарным нейронам ушного ганглия, а последние контролируют образование и секрецию слюны околоушной железой.

Одностороннее повреждение языкоглоточного нерва или его ядер может сопровождаться отклонением нёбной занавески, потерей вкусовой чувствительности задней трети языка, нарушением или потерей глоточного рефлекса на стороне повреждения, инициируемого раздражением задней стенки глотки, миндалин или корня языка и проявляющегося сокращением мышцы языка и мышц гортани. Поскольку языкоглоточный нерв проводит часть сенсорных сигналов барорецепторов каротидного синуса в одиночное ядро, то повреждение этого нерва может вести к снижению или потере рефлекса с каротидного синуса на стороне повреждения.

В продолговатом мозге реализуется часть функций вестибулярного аппарата, что обусловлено расположением под дном IV желудочка четвертых вестибулярных ядер — верхнего, нижнего (сиинального), медиального и латерального. Они располагаются частично в продолговатом мозге, частично на уровне моста. Ядра представлены вторыми нейронами вестибулярного анализатора, к которым поступают сигналы от вестибулорецепторов.

В продолговатом мозге осуществляется передача и продолжается анализ звуковых сигналов, поступающих в кохлеарные (вентральное и дорзальное ядра). Нейроны этих ядер получают сенсорную информацию от слуховых рецепторных нейронов, расположенных в спиральном ганглии улитки.

В продолговатом мозге формируются нижние ножки мозжечка, через которые в мозжечок следуют афферентные волокна спиномозжечкового тракта, ретикулярной формации, олив, вестибулярных ядер.

Центрами продолговатого мозга, при участии которых выполняются жизненно важные функции, являются центры регуляции дыхания и кровообращения. Повреждение или нарушение функции инспираторного отдела дыхательного центра может вести к быстрой остановке дыхания и смерти. Повреждение или нарушение функции сосудодвигательного центра может вести к быстрому падению артериального давления крови, замедлению или остановке кровотока и смерти. Подробнее структура и функции жизненно важных центров продолговатого мозга рассмотрены в разделах физиологии дыхания и кровообращения.

Функции продолговатого мозга

Продолговатый мозг контролирует осуществление как простых, так и очень сложных процессов, требующих тонкой координации сокращения и расслабления множества мышц (например, глотания, поддержания позы тела). Продолговатый мозг выполняет функции : сенсорную, рефлекторную, проводниковую и интегративную.

Сенсорные функции продолговатого мозга

Сенсорные функции заключаются в восприятии нейронами ядер продолговатого мозга афферентных сигналов, поступающих к ним от сенсорных рецепторов, реагирующих на изменения во внутренней или внешней средах организма. Эти рецепторы могут быть образованы сенсоэпителиальными клетками (например, вкусовые, вестибулярные) или нервными окончаниями чувствительных нейронов (болевые, температурные, меха- норецепторы). Тела чувствительных нейронов располагаются в периферических узлах (например, спиральном и вестибулярном — чувствительные слуховые и вестибулярные нейроны; нижнем ганглии блуждающего нерва — чувствительные вкусовые нейроны языкоглоточного нерва) или непосредственно в продолговатом мозге (например, хеморецепторы СО 2 , и Н 2).

В продолговатом мозге проводится анализ сенсорных сигналов системы дыхания — газовый состав крови, рН, состояние растяжения легочной ткани, по результатам которого может оцениваться не только дыхание, но и состояние метаболизма. Оцениваются основные показатели кровообращения — работа сердца, артериальное давление крови; ряд сигналов пищеварительной системы — вкусовые показатели пищи, характер жевания, работа желудочно-кишечного тракта. Результатом анализа сенсорных сигналов является оценка их биологической значимости, которая становится основой для рефлекторной регуляции функций ряда органов и систем организма, контролируемых центрами продолговатого мозга. Например, изменение газового состава крови и цереброспинальной жидкости является одним из важнейших сигналов для рефлекторной регуляции вентиляции легких и кровообращения.

В центры продолговатого мозга поступают сигналы от рецепторов, реагирующих на изменения во внешней среде организма, например, терморецепторов, слуховых, вкусовых, тактильных, болевых рецепторов.

Сенсорные сигналы из центров продолговатого мозга проводятся но проводящим путям в вышележащие отделы головного мозга для их последующего более тонкого анализа и идентификации. Результаты этого анализа используются для формирования эмоциональных и поведенческих реакций, часть из проявлений которых реализуется с участием продолговатого мозга. Например, накопление в крови СО 2 , и снижение О 2 является одной из причин появления отрицательных эмоций, ощущения удушья и формирования поведенческой реакции, направленной на поиск более свежего воздуха.

Проводниковая функция продолговатого мозга

Проводниковая функция заключается в проведении нервных импульсов в самом продолговатом мозге, к нейронам других отделов ЦНС и к эффекторным клеткам. Афферентные нервные импульсы поступают в продолговатый мозг по одноименным волокнам VIII-XII пар черепных нервов от сенсорных рецепторов мышц и кожи лица, слизистых дыхательных путей и рта, интерорецепторов пищеварительной и сердечнососудистой систем. Эти импульсы проводятся в ядра черепных нервов, где они анализируются и используются для организации ответных рефлекторных реакций. Эфферентные нервные импульсы от нейронов ядер могут проводиться к другим ядрам ствола или других отделов мозга для осуществления более сложных ответных реакций ЦНС.

Через продолговатый мозг проходят чувствительные (тонкий, клиновидный, спиномозжечковые, спиноталамические) проводящие пути от спинного мозга к таламусу, мозжечку и ядрам ствола. Расположение этих путей в белом веществе продолговатого мозга сходно с таковым в спинном мозге. В дорсальном отделе продолговатого мозга располагаются тонкие и клиновидные ядра, на нейронах которых заканчиваются образованием синапсов одноименные пучки афферентных волокон, идущих от рецепторов мышц, суставов и тактильных рецепторов кожи.

В латеральной области белого вещества проходят нисходящие оливоспинальный, руброспинальный, тектоспинальный двигательные пути. От нейронов ретикулярной формации следует в спинной мозг ретикулоспинальный путь, а от вестибулярных ядер — вестибулоспинальный путь. В вентральной части проходит кортикоспинальный двигательный путь. Часть волокон нейронов двигательной коры заканчивается на двигательных нейронах ядер черепных нервов моста и продолговатого мозга, контролирующих сокращения мышц лица, языка (кортикобульбарный путь). Волокна кортикоспинального пути па уровне продолговатого мозга сгруппированы в образования, называемые пирамидами. Большинство (до 80%) этих волокон на уровне пирамид переходит на противоположную сторону, формируя перекрест. Остальная часть (до 20%) неперекрещенных волокон переходит на противоположную сторону уже на уровне спинного мозга.

Интегративная функция продолговатого мозга

Проявляется в реакциях, которые не могут быть отнесены к простым рефлексам. В его нейронах запрограммированы алгоритмы некоторых сложных регуляторных процессов, требующие для своего осуществления участия центров других отделов нервной системы и взаимодействия с ними. Например, компенсационное изменение положения глаз при колебаниях головы во время движения, реализуемое на основе взаимодействия ядер вестибулярной и глазодвигательной систем мозга с участием медиального продольного пучка.

Часть нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга обладает автоматией, тонизирует и координирует активность нервных центров различных отделов ЦНС.

Рефлекторные функции продолговатого мозга

К важнейшим рефлекторным функциям продолговатого мозга можно отнести регуляцию тонуса мышц и позы, осуществление ряда защитных рефлексов организма, организацию и регуляцию жизненно важных функций дыхания и кровообращения, регуляцию многих висцеральных функций.

Рефлекторная регуляция тонуса мышц тела, поддержания позы и организации движений

Эту функцию продолговатый мозг выполняет совместно с другими структурами ствола мозга.

Из рассмотрения хода нисходящих проводящих путей через продолговатый мозг видно, что все они, за исключением кортикоспинального пути, начинаются в ядрах ствола мозга. Эти пути закапчиваются главным образом на у-мотонейронах и интернейронах спинного мозга. Поскольку последние играют важную роль в координации деятельности моторных нейронов, то через интернейроны можно контролировать состояние мышц-синергистов, агонистов и антагонистов, оказывать на эти мышцы реципрокные воздействия, вовлекать в работу не только отдельные мышцы, но и их целые группы, что позволяет подключать к простым движениям дополнительные. Таким образом, через влияние моторных центров ствола мозга на активность моторных нейронов спинного мозга можно решать более сложные задачи чем, например, рефлекторная регуляция тонуса отдельных мышц, которая реализуется на уровне спинного мозга. Среди таких двигательных задач, которые решаются при участии моторных центров ствола мозга, важнейшими являются регуляция позы и поддержание равновесия тела, реализуемые через распределение тонуса мышц в различных мышечных группах.

Позные рефлексы используются для поддержания определенной позы тела и реализуются через регуляцию сокращений мышц ретикулоспинальным и вестибулоспинальным путями. Эта регуляция основана на осуществлении позных рефлексов, находящихся под контролем высших корковых уровней ЦНС.

Выпрямительные рефлексы способствуют восстановлению нарушенных положений головы и тела. В эти рефлексы вовлечены вестибулярный аппарат и рецепторы растяжения мышц шеи и механорецепторы кожи и других тканей тела. При этом восстановление равновесия тела, например при поскальзывании, осуществляется так быстро, что только спустя некоторое мгновение после осуществления позного рефлекса мы осознаем, что произошло и какие движения мы осуществляли.

Наиболее важными рецепторами, сигналы от которых используются для осуществления позных рефлексов, являются: вестибулорецепторы; проприорецепторы суставов между верхними шейными позвонками; зрение. В осуществлении этих рефлексов в норме принимают участие не только моторные центры ствола мозга, но и моторные нейроны многих сегментов спинного мозга (исполнители) и кора (контроль). Среди позных рефлексов выделяют лабиринтные и шейные.

Лабиринтные рефлексы обеспечивают прежде всего удерживание постоянного положения головы. Они могут быть тоническими или фазическими. Тонические — поддерживают позу в заданном положении в течение длительного времени посредством контроля за распределением тонуса в различных мышечных группах, фазические — поддерживают позу главным образом при нарушении равновесия, контролируя быстрые, преходящие изменения напряжения мышц.

Шейные рефлексы отвечают главным образом за изменение напряжения мышц конечностей, возникающее при изменении положения головы относительно тела. Рецепторами, сигналы которых необходимы для осуществления этих рефлексов, являются проприорецепторы двигательного аппарата шеи. Это мышечные веретена, механорецепторы суставов шейных позвонков. Шейные рефлексы исчезают после рассечения задних корешков верхних трехшейных сегментов спинного мозга. Центры этих рефлексов располагаются в продолговатом мозге. Их формируют главным образом мотонейроны, которые своими аксонами образуют ретикулоспинальный и вестибулоспинальный пути.

Поддержание позы наиболее эффективно реализуется при совместном функционировании шейных и лабиринтных рефлексов. При этом достигается не только поддержание положения головы относительно тела, но положение головы в пространстве и на этой основе — вертикальная позиция тела. Лабиринтные вестибулорецепторы могут информировать только о позиции головы в пространстве, в то время как рецепторы шеи информируют о позиции головы относительно тела. Рефлексы с лабиринтов и с рецепторов шеи могут быть реципрокными относительно друг друга.

Скорость реакции при осуществлении лабиринтных рефлексов может быть оценена по факту. Уже примерно через 75 мс после начала падения начинается координированное сокращение мышц. Еще до приземления запускается рефлекторная двигательная программа, направленная на восстановление положения тела.

В удержании тела в равновесии большое значение имеет связь моторных центров ствола мозга со структурами зрительной системы и, в частности, тектоспинальный путь. Характер лабиринтных рефлексов зависит от того, открыты или закрыты глаза. Точные пути влияния зрения на позные рефлексы пока неизвестны, но очевидно, что они выходят на вестибулоспинальный путь.

Тонические позные рефлексы возникают при повороте головы или воздействии на мышцы шеи. Рефлексы зарождаются с рецепторов вестибулярного аппарата и рецепторов растяжения мышц шеи. В осуществление позных тонических рефлексов вносит вклад зрительная система.

Угловое ускорение головы активирует сенсорный эпителий полукружных каналов и вызывает рефлекторное движение глаз, шеи и конечностей, которые направлены в другую сторону по отношению к направлению движения тела. Например, если голова поворачивается влево, то глаза будут рефлекторно поворачиваться на тог же угол вправо. Возникающий рефлекс будет помогать поддерживать стабильность зрительного поля. Движения обоих глаз являются при этом содружественными и поворачиваются в одном направлении и на одинаковый угол. Когда поворот головы превышает предельный угол поворота глаз, глаза быстро возвращаются влево и находят новый зрительный объект. Если голова продолжает поворачиваться влево, это будет сопровождаться медленным поворотом глаз вправо, за которым следует быстрый возврат глаз налево. Эти чередующиеся медленные и быстрые движения глаз названы нистагмом.

Стимулы, вызывающие вращение головы влево, будут так же вести к повышению тонуса и сокращению экстензорных (антигравитационных) мышц слева, приводя к повышению устойчивости к какой-либо тенденции падения влево в процессе вращения головы.

Тонические шейные рефлексы являются разновидностью позных рефлексов. Они инициируются при раздражении рецепторов мышечных веретен шейных мышц, которые содержат самую большую концентрацию мышечных веретен по сравнению с какими-либо другими мышцами тела. Топические шейные рефлексы противоположны тем, что возникают при раздражении вестибулярных рецепторов. В чистом виде они проявляются в отсутствие вестибулярных рефлексов, когда голова находится в нормальной позиции.

Защитные рефлексы

Рефлекс чихания проявляется форсированным выдохом воздуха через нос и рот в ответ на механическое или химическое раздражение рецепторов слизистой оболочки полости носа. Выделяют назальную и респираторную фазы рефлекса. Назальная фаза начинается при воздействии на сенсорные волокна обонятельного и решетчатого нервов. Афферентные сигналы от рецепторов слизистой полости носа передаются по афферентным волокнам решетчатого, обонятельного и (или) тройничного нерва к нейронам ядра этого нерва в спинном мозге, одиночному ядру и нейронам ретикулярной формации, совокупность которых составляет понятие центра чихания. Эфферентные сигналы передаются по каменистому и крылонёбному нервам к эпителию и кровеносным сосудам слизистой носа и вызывают усиление их секреции при раздражении рецепторов слизистой носа.

Респираторная фаза рефлекса чихания инициируется в момент, когда при поступлении в ядро центра чихания афферентных сигналов их становится достаточно для возбуждения критического числа инспираторных и экспираторных нейронов центра. Эфферентные нервные импульсы, посылаемые этими нейронами, поступают к нейронам ядра блуждающего нерва, нейронам инспираторного и затем экспираторного отделов дыхательного центра и от последних — к моторным нейронам передних рогов спинного мозга, иннервирующим диафрагмальную, межреберные и вспомогательные дыхательные мышцы.

Стимуляция мышц в ответ на раздражение слизистой полости носа вызывает глубокий вдох, закрытие входа в гортань и затем форсированный выдох через рот и нос и удаление слизи и раздражающих веществ.

Центр чихания локализован в продолговатом мозге на вентромедиальной границе нисходящего тракта и ядра (спинальное ядро) тройничного нерва и включает нейроны примыкающей ретикулярной формации и одиночного ядра.

Нарушения рефлекса чихания могут проявляться его избыточностью или угнетением. Последнее встречается при психических заболеваниях и опухолевых заболеваниях с распространением процесса на центр чихания.

Рвота — это рефлекторное удаление содержимого желудка и в тяжелых случаях — кишечника во внешнюю среду через пищевод и ротовую полость, осуществляемое при участии сложной нервно-рефлекторной цепи. Центральным звеном этой цепи является совокупность нейронов, из которых состоит центр рвоты, локализованный в дорсолатсральной ретикулярной формации продолговатого мозга. В состав центра рвоты включают хеморецепторную триггерную зону в области каудальной части дна IV желудочка, в которой отсутствует или ослаблен гематоэнцефалический барьер.

Активность нейронов центра рвоты зависит от притока к нему сигналов от сенсорных рецепторов периферии или от сигналов, поступающих из других структур нервной системы. Непосредственно к нейронам центра рвоты поступают афферентные сигналы от вкусовых рецепторов и от стенки глотки по волокнам VII, IX и X черепных нервов; из желудочно-кишечного тракта — по волокнам блуждающего и спланхниче- ского нервов. Кроме того, активность нейронов центра рвоты определяется поступлением сигналов из мозжечка, вестибулярных ядер, слюноотделительного ядра, сенсорных ядер тройничного нерва, сосудодвигательного и дыхательного центров. Вещества центрального действия, вызывающие рвоту при их введении в организм, обычно не оказывают прямого влияния на активность нейронов центра рвоты. Они стимулируют активность нейронов хеморецепторной зоны дна IV желудочка, а последние стимулируют активность нейронов центра рвоты.

Нейроны центра рвоты эфферентными путями связаны с моторными ядрами, контролирующими сокращение мышц, принимающих участие в осуществлении рвотного рефлекса.

Эфферентные сигналы от нейронов центра рвоты поступают непосредственно к нейронам ядер тройничного нерва, дорсального моторного ядра блуждающего нерва, нейронам дыхательного центра; непосредственно или через дорсолатеральную покрышку моста — к нейронам ядер лицевого, подъязычного нервов обоюдного ядра, мотонейронам передних рогов спинного мозга.

Таким образом, рвота может инициироваться действием лекарств, токсинов или специфических рвотных средств центрального действия через их влияние на нейроны хеморецеиторной зоны и притоком афферентных сигналов от вкусовых рецепторов и интерорецепторов желудочно-кишечного тракта, рецепторов вестибулярного аппарата, а также из различных отделов головного мозга.

Глотание состоит из трех фаз: ротовой, глоточно-гортанной и пищеводной. В ротовую фазу глотания осуществляется проталкивание пищевого комка, сформированного из измельченной и смоченной слюной пищи ко входу в глотку. Для этого необходимо инициировать сокращение мышц языка для проталкивания пищи, подтягивание мягкого нёба и закрытие входа в носоглотку, сокращение мышц гортани, опускание надгортанника и закрытие входа в гортань. Во время глоточно- гортанной фазы глотания пищевой комок необходимо протолкнуть в пищевод и предотвратить попадание пищи в гортань. Последнее достигается не только через удерживание закрытым входа в гортань, но и торможением вдоха. Пищеводная фаза обеспечивается волной сокращения и расслабления в верхних отделах пищевода поперечно-полосатой, а в нижних — гладкой мускулатуры и завершается проталкиванием пищевого комка в желудок.

Из краткого описания последовательности механических событий одиночного цикла глотания видно, что его успешное осуществление может быть достигнуто только при точно скоординированном сокращении и расслаблении многих мышц полости рта, глотки, гортани, пищевода и при координации процессов глотания и дыхания. Эта координация достигается совокупностью нейронов, формирующих центр глотания продолговатого мозга.

Центр глотания представлен в продолговатом мозге двумя областями: дорсальной — одиночное ядро и рассеянные вокруг него нейроны; вентральной — обоюдное ядро и рассеянные вокруг него нейроны. Состояние активности нейронов этих областей зависит от афферентного притока сенсорных сигналов рецепторов полости рта (корень языка, ротоглоточная область), поступающих по волокнам языко глоточного и блуждающего нервов. К нейронам центра глотания поступают также эфферентные сигналы с префронтальной коры головного мозга, лимбической системы, гипоталамуса, среднего мозга, моста по нисходящим к центру путям. Эти сигналы позволяют контролировать осуществление ротовой фазы глотания, которая подконтрольна сознанию. Глоточно-гортанная и пищеводная фазы являются рефлекторными и осуществляются автоматически как продолжение ротовой фазы.

Участие центров продолговатого мозга в организации и регуляции жизненно важных функций дыхания и кровообращения, регуляции других висцеральных функций рассматривается в темах посвященных физиологии дыхания, кровообращения, пищеварения и терморегуляции.

Продолговатый мозг по своему строению и функциям сходен со спинным мозгом, с которым имеет непосредственную нижнюю границу. В продолговатом мозге находятся ядра блуждающего нерва, иннервирующего сердце и другие внутренние органы.

Функции продолговатого мозга такие же, как у спинного, - рефлекторные и проводящие.

Функции продолговатого мозга

Защитные рефлексы (например, кашель, чихание).

Жизненно важные рефлексы (например, дыхание).

Регулирование сосудистого тонуса.

Регулирование дыхательной системы

Рефлекторные центры продолговатого мозга:

пищеварение

сердечная деятельность

защитная (кашель, чихание и тому подобное)

центры регуляции тонуса скелетных мышц для поддержания позы человека.

укорочение или удлинение времени спинального рефлекса

5 Строение и функции моста мозга и мозжечка

Мост тоже состоит из серого и белого вещества. Серое вещество представлено отдельными ядрами. В них находятся центры, связанные с движением глазных яблок, мимикой. Нервные пути, составляющие основную массу белого вещества моста, связывают полушария мозжечка и спинной мозг с другими отделами головного мозга. Через мост проходят в кору слуховые пути.

Мозжечок – это структура, расположенная над продолговатым мозгом и мостом, позади больших полушарий мозга . В нем выделяют среднюю часть (червь) и два полушария. Червь связан в основном со спинным мозгом и вестибулярным аппаратом, тогда как полушария в основном получают информацию от мышечных и суставных рецепторов, от зрительных и слуховых анализаторов, а также из коры больших полушарий. Из мозжечка идут аксоны к нейронам вестибулярных ядер ствола и ретикулярной формации. От них проводящие пути идут к спинному мозгу и красному ядру среднего мозга, таламусу, моторным участкам коры больших полушарий.

Мозжечок участвует в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия, координации позы и выполняемого целесообразного движения, а также в программировании целенаправленного движения. В мозжечке хранятся программы сложных двигательных навыков (например, умения ездить на велосипеде, плавать). В мозжечке осуществляется регуляция вегетативных функций с целью их приспособления для обеспечения двигательных актов. Мозжечок также участвует в регуляции вегетативных функций.

6 Строение и функции среднего мозга

Средний мозг поддерживает тонус мышц, отвечает за ориентировочные, сторожевые и оборонительные рефлексы на зрительные и звуковые раздражители. Средний мозг состоит из ножек мозга и четверохолмия. В нем находятся верхние и нижние бугры четверохолмия, красное ядро, черная субстанция, ядра глазодвигательного и блокового нервов, ретикулярная формация.

В верхних и нижних буграх четверохолмия замыкаются простейшие зрительные рефлексы и осуществляется их взаимодействие (движение ушей, глаз, поворот в сторону раздражителя). В ядрах четверохолмия замыкается так называемый сторожевой рефлекс, который обеспечивает реакцию организма на действие неожиданного раздражителя. При участии передних бугров четверохолмия осуществляются реакции на внезапные световые раздражители. Задние бугры осуществляют звуковые ориентировочные рефлексы – поворот ушей, головы, туловища на неожиданный звук. Важной особенностью сторожевого рефлекса является перераспределение мышечного тонуса.

Черная субстанция участвует в сложной координации движений пальцев рук, актов глотания и жевания, регуляции точных целенаправленных движений (письмо, шитье), а также согласовании актов дыхания с глотательными движениями.

Красное ядро получает коллатерали от пирамидных нейронов коры больших полушарий, подкорковых двигательных ядер и мозжечка и посылает аксоны по нисходящему руброспинальному тракту в мотонейроны спинного мозга, осуществляя перераспределение мышечного тонуса для обеспечения их координации в поддержании определенной позы тела (в первую очередь усиливая тонус мышц-сгибателей).

Билет 7. Строение и функции промежуточного мозга.

а) таламическая область (область зрительных бугров).

б) гипоталамус (подталамическая область).

в) третий желудочек.

Промежуточный мозг располагается под мозолистым телом и сводом, срастаясь по бокам с полушариями большого мозга.

Таламус – это парное скопление серого вещества покрытые слоем белого вещества, имеющее яйцевидную форму, расположенное по сторонам третьего желудочка.

В сером веществе находятся ядра таламуса: передние, латеральные и медиальные. В латеральных ядрах происходит переключение всех чувствительных путей, направляющихся к коре больших полушарий – фактически подкорковый чувствительный центр.

Метаталамус представлен медиальными и латеральными коленчатыми телами, соединенными ручками холмиков с верхними и нижними холмиками пластинки крыши. В них лежат ядра, являющимися рефлекторными центрами зрения и слуха.

Латеральное коленчатое тело вместе с верхними холмиками среднего мозга являются подкорковым центром зрения.

Медиально е коленчатое тело и нижние холмики среднего мозга образуют подкорковый центр слуха.

Эпиталамус объединяет шишковидное тело (эпифиз), подвешенное на двух поводках в углублении между верхними холмиками пластинки крыши. Передние отделы поводков перед входом в эпифиз образуют спайку поводков. Спереди и снизу от эпифиза находится пучок поперечно идущих волокон – эпиталамическая спайка. Между спайкой поводков и эпиталамической спайкой у основания эпифиза образуется неглубокая впадина – шишковидное углубление.

Гипоталамус – образует нижние отделы промежуточного мозга, дно третьего желудочка.

Продолговатый мозг (medulla oblongata) развивается из пятого мозгового пузыря. Находится между задним и спинным мозгом.

Его нижняя граница соответствует уровню большого затылочного отверстия, а верхняя граница проходит по заднему краю мозгового моста, боковые его отделы продолжаются в нижние ножки мозжечка.

На передней (вентральной) поверхности его видны два продольных возвышения – пирамиды, латеральнее пирамиды с двух сторон находятся возвышения – оливы. Они отделены от пирамиды передней латеральной бороздой, из которой выходят корешки подъязычного нерва. Пирамиды образованы пирамидными трактами (или путями), часть волокон которых формирует перекрест пирамид.

В нижней части дорсальной (задней) поверхности продолговатого мозга проходит дорсальная срединная борозда, по бокам от нее тянутся тонкий и клиновидный пучки задних канатиков спинного мозга, которые отделены друг от друга задней промежуточной бороздой. В утолщениях пучков тонкого и клиновидного задних канатиков располагаются соответствующие ядра (тонкое и клиновидное). От ядер отходят волокна, формирующие медиальную петлю, которая на уровне продолговатого мозга образует перекрест.

Пучки этого перекреста располагаются в межоливном слое. На дорсальной поверхности части бокового канатика расширяются и в месте с волокнами от клиновидного и нижнего ядер образуют нижние мозжечковые ножки, ограничивающие снизу ромбовидную ямку. Верхняя часть дорсальной поверхности участвует в образовании дна четвертого желудочка. Внутри олив лежат скопления серого вещества – ядра олив. Дорсальнее пирамид находится ретикулярная формация (или сетчатая) продолговатого мозга, она состоит из переплетения нервных волокон и лежащих между ними нервных клеток, которые образуют ядра ретикулярной формации.

Белое вещество образует длинные системы волокон, проходящие здесь из спинного мозга или направляющиеся в спинной мозг. Серое вещество представлено ядрами – это отдельные скопления нейронов.

В продолговатом мозге находятся ядра 9-12 пар ЧМН. Черепные нервы выходят на нижней поверхности продолговатого мозга позади оливы и между оливой и пирамидой.

Функции продолговатого мозга.

Продолговатый мозг, так же как и спинной мозг выполняет 2 функции:

1. Проводниковая (ч/з него проходят проводящие пути, соединяющие двухсторонней связью кору полушарий большого мозга, промежуточный, средний, мозжечок и спинной мозг.)

2. Рефлекторная – из продолговатого мозга и моста выходят 8 пар черепных нервов (с 5 по 7) и он, так же как и спинной мозг имеет чувствительную и двигательную связь с периферией. По чувствительным волокнам он получает импульсы от рецепторов кожи головы, слизистых оболочек глаз, носа, рта, от органа слуха, органа равновесия, от рецепторов гортани, трахеи, легких, от сердечно-сосудистой и пищеварительной систем.

Через продолговатый мозг осуществляются многие простые и сложные рефлексы:

1. Защитные – кашель, чихание, мигание, слезоотделение, рвота.

2. Пищевые – сосание, глотание, сокоотделение.

3. Сердечно–сосудистые – регулируют деятельность сердца и кровеносных сосудов.

4. В продолговатом мозге – находится автоматически работающий дыхательный центр.

5. В продолговатом мозге расположены вестибулярные ядра – например, продолговатый мозг регулирует поддержание позы.

V. ВНЕАУДИТОРНАЯ РАБОТА (задание на дом).

А. Индивидуальные задания студентам для устных ответов у доски (25 минут):

1. Общее строение головного мозга.

2. Продолговатый мозг, строение.

3. Функции продолговатого мозга.

Б. Ответьте на немые карточки (письменный опрос):

1. Головной мозг (сагиттальный разрез).

2. Головной мозг, основание.

3. Продолговатый мозг; вентральная поверхность.

4. Продолговатый мозг; дорсальная поверхность.

Дисциплина: Анатомия и физиология человека

Тема занятия: «Функциональная анатомия заднего, среднего и промежуточного мозга».

Вид занятия: урок

Тип занятия: комбинированное

Продолжительность 90 минут Место проведениякабинет анатомии

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ:

Учебная:

Воспитательная:

1. Содействовать воспитанию студентов (формировать трудовые умения, навыки).

2. Содействовать физическому воспитанию студентов в ходе занятия, профилактики их утомляемости.

Развивающая:

1. Развивать у студентов мышление, внимание, аккуратность, самостоятельность, умение сравнивать.

СТУДЕНТ ДОЛЖЕН:

Знать:

1. Мост: строение, функции.

2. Мозжечок: строение, функции.

3. Четверохолмие.

4. Промежуточный мозг: строение, функции.

5. Ствол мозга.

Уметь:

1. Применять латинскую терминологию.

2. Показать в атласе и на муляжах структуры головного мозга.

Межпредметные связи:

Обеспечивающие: анатомия (9кл.)

Обеспечиваемые: латинский язык, нервные болезни.

Внутренние связи: патологическая анатомия, цитология, гистология.

Обеспечение занятия:

Оснащение: таблицы, учебник, атлас, мультимедийное сопровождение.

Технические средства: компьютер, проектор, экран.

Раздаточный материал:

Инструктивно-технологическая карта комбинированного занятия.

Литература:

1. Федюкович Н.И. Анатомия и физиология человека – Ростов-на-Дону: Изд-во Феникс, 1999г. с.298-321.

2. Е.А.Воробьева, А.В.Губарь, Е.Б. Сафьянникова Анатомия и физиология – М.: изд-во «Медицина», 1981 г., с.310-352.

ХОД ЗАНЯТИЯ:

I. ОРГАНИЗАЦИОННЫЙ МОМЕНТ

ЦЕЛИ ЗАНЯТИЯ:

1. Сформировать знания об анатомо-физиологических особенностях заднего мозга.

2. Сформировать знания об анатомо-физиологических особенностях среднего мозга.

3. Сформировать знания об анатомо-физиологических особенностях промежуточного мозга.

Продолговатый мозг, medulla oblongata (myelencephalon, bulbus) ,- производное ромбовидного мозга, который на стадии пяти пузырей разделяется на задний мозг, metencephalon , и продолговатый мозг, myelencephalon.

Топография продолговатого мозга .

Являясь частью ствола мозга, он представляет собой продолжение спинного мозга в виде его утолщения.

Продолговатый мозг имеет форму конуса , несколько сдавленного в задних отделах и округлого в передних. Его узкий конец направлен вниз к спинному мозгу, верхний, расширенный,- к мосту и мозжечку.

Границей между продолговатым и спинным мозгом считают место выхода верхней корешковой нити первого шейного нерва или нижний уровень перекреста пирамид. От моста продолговатый мозг отделяет хорошо выраженная на передней поверхности поперечно идущая бульбарно-мостовая борозда, из которой выходит на поверхность мозга отводящий нерв.

Продольный размер продолговатого мозга составляет 3,0-3,2 см, поперечный - в среднем до 1,5 см, переднезадний - до 1 см.

Продолговатый мозг, medulla oblongata , мост, pons, и ножки мозга, pedunculi cerebri;

вид спереди.

Передняя (вентральная) поверхность продолговатого мозга расположена на скате и занимает его нижний участок до большого затылочного отверстия. На ней проходит передняя срединная щель, fissura mediana ventralis (anterior), которая является продолжением одноименной щели спинного мозга.

На уровне выхода корешковых нитей I пары шейных нервов передняя срединная щель несколько прерывается, становится менее глубокой вследствие образуемого здесь перекреста пирамид (моторный перекрест), decussatio pyramidum (decussatio motoria).

В верхних отделах передней поверхности продолговатого мозга с каждой стороны передней срединной щели располагается конусообразный валик - пирамида (продолговатого мозга), pyramis (medullae oblongatae).

На поперечных разрезах продолговатого мозга можно определить, что каждая пирамида представляет собой комплекс пучков (они видны, если растянуть в стороны края передней срединной щели), которые частично взаимно перекрещиваются. Далее волокна переходят в систему бокового канатика спинного мозга, где следуют как латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь . Остальная, меньшая, часть пучков, не входя в перекрест, следует в системе переднего канатика спинного мозга как передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь . Эти пути объединяют в единый пирамидный путь.

Кнаружи от пирамиды располагается продолговато-округлое возвышение - олива, oliva. Она выступает на передней поверхности бокового канатика; сзади ее ограничивает позадиоливная борозда, sulcus retroolivaris.

Продолговатый мозг, medulla
oblongata; вид сверху и несколько
спереди.

Оливу от пирамиды отделяет переднелатеральная борозда, sulcus ventrolateralis (anterolateralis) , являющаяся продолжением одноименной борозды спинного мозга.

Переход этой борозды со спинного мозга на продолговатый сглаживается поперечно идущими наружными дугообразными волокнами, fibrae arcuatae externae, которые, располагаясь у нижнего края оливы, направляются к пирамиде.

Различают передние и задние наружные дугообразные волокна, fibrae arcuatae externae ventrales (anteriores) et dorsales (posteriores).

Передние наружные дугообразные волокна являются отростками клеток дугообразных ядер, nuclei arcuati ,- скоплений серого вещества, прилежащих к передней и медиальной поверхностям пирамиды. Эти волокна выходят на поверхность продолговатого мозга в области передней срединной щели, огибают пирамиду и оливу, следуют в составе нижней мозжечковой ножки к ядрам мозжечка.

Задние наружные дугообразные волокна образованы отростками клеток дополнительного клиновидного ядра, nucleus cuneatus accessorius , и направляются в мозжечок в составе нижней мозжечковой ножки своей стороны. Добавочное клиновидное ядро расположено дорсолатерально по отношению к клиновидному ядру, nucleus cuneatus . Из глубины переднелатеральной борозды выходит на поверхность продолговатого мозга от 6 до 10 корешков подъязычного нерва.

На поперечных разрезах, проведенных через оливы, кроме нервных волокон, можно также различить скопления серого вещества. Наибольшее из скоплений подковообразное, со складчатой поверхностью - это оливный плащ, amiculum olivare , а само ядро - нижнее оливное ядро, nucleus olivaria caudalis , в котором имеются ворота нижнего оливного ядра, hilum nuclei olivaris caudalis (inferioris), для оливомозжечкового пути.

Другие ядра меньшего размера: одно залегает кнутри - медиальное добавочное оливное ядро, nucleus olivaris accessorius medialis , другое кзади - заднее добавочное оливное ядро, nucleus olivaris accessorius dorsalis (posterior) .

На дорсальной (задней) поверхности продолговатого мозга располагается задняя срединная борозда, sulcus medianus dorsalis (posterior). Направляясь кверху, она достигает тонкой мозговой пластинки - задвижки, obex . Последняя, натянутая между бугорками тонкого ядра, представляет собой часть крыши IV желудочка в области заднего угла ромбовидной ямки. Под задвижкой полость центрального канала спинного мозга переходит в полость IV желудочка.

Ромбовидная ямка, fossa rhomboidea; вид сверху и сзади.

Кнаружи от задней срединной борозды проходят две борозды: одна ближе к срединной борозде - промежуточная борозда , другая более латерально - заднелатеральная борозда, sulcus dorsolateralis (posterolateralis). Из глубины последней выходят на поверхность продолговатого мозга 4-5 корешков языкоглоточного нерва, 12-16 корешков блуждающего нерва и 3-6 черепных корешков добавочного нерва.

Задняя срединная и заднелатеральная борозды ограничивают задний канатик, funiculus posterior , являющийся продолжением одноименного канатика спинного мозга. Промежуточная борозда разделяет задний канатик на два пучка. Один пучок залегает между ней и задней срединной бороздой- это тонкий пучок, fasciculus gracilis, переходящий вверху в утолщение - бугорок тонкого ядра, tuberculum gracile. Второй пучок расположен между промежуточной и заднелате-ральной бороздами - это клиновидный пучок, fasciculus cuneatus , переходящий вверху в менее выраженный бугорок клиновидного ядра, tuberculum cuneatum . Каждый бугорок без резких границ переходит в нижнюю мозжечковую ножку.

В обоих бугорках залегают скопления серого вещества: в бугорке тонкого ядра - тонкое ядро, nucleus gracilis, в бугорке клиновидного ядра - клиновидное ядро, nucleus cuneatus. На клетках этих ядер заканчиваются волокна соответствующих пучков заднего канатика.

На дорсальной поверхности продолговатого мозга между клиновидным цучком и корешками добавочного нерва находится непостоянное возвышение - тройничный бугорок, tuberculum trigeminale. Он образован каудальным отделом ядра спинномозгового пути тройничного нерва.

Тотчас у верхнего конца заднелатеральной борозды, над корешками языкоглоточного нерва, в виде продолжения заднего и бокового канатиков располагается полукруглое утолщение - нижняя мозжечковая ножка. В состав каждой нижней мозжечковой ножки, правой и левой, входят волокна проводящих систем, которые образуют в ней латеральную, большую, и медиальную, меньшую, части.

На поперечных разрезах продолговатого мозга дорсальнее пирамид, между ядрами олив, залегают волокна, составляющие восходящие пути, соединяющие спинной мозг с головным. Ретикулярная формация, formatio reticularis, продолговатого мозга представлена многочисленными скоплениями нейронов и сложно переплетающимися волокнами. Она располагается преимущественно в дорсомедиальной части продолговатого мозга и без отчетливой границы переходит в ретикулярную формацию моста. В этой же зоне располагаются ядра VIII-XII пар черепных нервов.

В ретикулярную формацию продолговатого мозга входит также ряд клеточных скоплений, локализующихся вблизи ядра подъязычного нерва и ядра одиночного пути: заднее парамедианное ядро, nucleus paramedianus dorsalis (posterior) ; вставочное ядро, nucleus intercalatus , ядро околоодиночного пути, nucleus parasolitarius ; комиссуральное ядро, nucleus соmissuralis.

Центральный стержень вещества продолговатого мозга, образованный скоплениями ретикулярных клеток и их отростками, обозначают как шов продолговатого мозга, raphe medullae oblongatae.

Расположенные парамедианно группы клеток ретикулярной формации обозначают как ядра шва, nuclei raphae.