Возбуждение и торможение в коре головного мозга

М. Я. Серейский. "Психические заболевания"
Медицинский справочник, Л., 1958 г.

Эти взаимно связанные процессы непрерывно протекают в коре головного мозга и определяют его деятельность. Изучая явления торможения, И. П. Павлов разделил их на два вида: внешние и внутренние. Торможение, возникающее в опытах с условными рефлексами при применении сильного постороннего раздражителя, И. П. Павлов назвал внешним. Характерной особенностью этого торможения является то, что оно возникает быстро, почти немедленно после применения нового сигнала. Другим видом торможения является внутреннее торможение. В то время как внешнее торможение возникает сразу, внутреннее торможение вырабатывается постепенно. Обязательным для возникновения внутреннего торможения условием является неподкреплавие условного раздражителя безусловным. В результате наступает угасание условного рефлекса. Процесс торможения дает возможность диференцировать различные раздражения, что имеет важнейшее значение для организма, дает возможность лучшей ориентировки его во внешней среде.
Распространение нервного процесса возбуждения в головном мозгу носит название иррадиации, а сосредоточение его в определенном участке - концентрации. Помимо иррадиации и концентрации, в коре головного мозга имеет место явление, получившее название индукции. Явление индукции заключается в том, что в определенных условиях концентрированное возбуждение вызывает в окружающем участке коры головного мозга противоположный эффект, т. е. торможение, и, наоборот, торможение может усиливать возбуждение. В каждый данный момент процессы возбуждения и торможения находятся в сложном взаимодействии.
Кроме той системы сигнализации, которая имеется у жлвотных и связана с восприятием различных сигналов, сочетающихся с безусловными раздражителями так называемой первой сигнальной системы, у человека на пути его исторического развития создалась еще более сложная и совершенная система сигнализации, связанная со словом - речью. Это, по Павлову, вторая сигнальная система. Условная связь в коре головного мозга человека образуется не только под влиянием непосредственного раздражения, но и под влиянием «сигнала сигналов» - в виде слов, речи. Сигнальное значение слова связано не с простым звукосочетанием, а с его смысловым содержанием.
В основу выделения типов нервной системы, формирующихся в процессе жизни, И. П. Павлов положил три основных функциональных свойства нервной системы.
Основными свойствами, характеризующими деятельность нервной системы, являются:
1. Сила и слабость основных нервных процессов - возбуждение и торможение. По принципу силы животные делятся на две группы - сильная - с высоким и слабая - с низким пределом выносливости.
2. Уравновешенность процессов возбуждения и торможения. Под уравновешенностью понимается соотношение между силой возбуждения и торможения.
3. Подвижность и инертность процессов возбуждения и торможения с быстрой или медленной сменой возбуждения на торможение и обратно.
В основу павловской классификации типов нервной системы положено индивидуальное различие указанных основных свойств. Павлов выделил четыре основных типа нервной системы:
1. Тип сильной по неуравновешенности нервной системы, который характеризуется преобладанием процессов возбуждения над процессами торможения («безудержный тип»).
2. Тип сильной уравновешенной нервной системы с большой подвижностью нервных процессов («живой тип»).
3. Тип сильной уравновешенной нервной системы с малой подвижностью нервных процессов («спокойный тип»).
4. Тип слабой нервной системы со слабым развитием как возбуждения, так и торможения («слабый тип»).
Между этими четырьмя типами имеется множество промежуточных типов.
Каждая нервная клетка имеет свой предел работоспособности, нагружаемости, предел для раздражений, дальше которого наступает истощение клетки. При наступлении истощения в коре головного мозга появляется запредельное торможение, имеющее целью сохранить клетке жизнь. Если такое торможение охватывает всю кору головного мозга и распространяется максимально вниз и вглубь больших полушарий, то наступает сон; если же торможение коры неполное, частичное, то возникают гипноидные состояния, гипноидные фазы.
Ослабленная нервная клетка (равно как и засыпающая) обнаруживает при этом ряд качественных особенностей. Такая клетка на разной силы раздражения отвечает то одинаковым эффектом (так называемая уравнительная фаза), то на слабые раздражения реагирует резче, чем на сильные (так называемая парадоксальная фаза), то на положительное раздражение не отвечает, а на отрицательное реагирует положительно (так называемая ультрапарадоксальная фаза), то на все раздражители не дает никакого эффекта (так называемая наркотическая фаза).

Популярные статьи сайта из раздела «Медицина и здоровье»

Популярные статьи сайта из раздела «Сны и магия»

Когда снятся вещие сны?

Достаточно ясные образы из сна производят неизгладимое впечатление на проснувшегося человека. Если через какое-то время события во сне воплощаются наяву, то люди убеждаются в том, что данный сон был вещим. Вещие сны отличаются от обычных тем, что они, за редким исключением, имеют прямое значение. Вещий сон всегда яркий, запоминающийся...

Если приснился плохой сон...

Если приснился какой-то плохой сон, то он запоминается почти всем и не выходит из головы длительное время. Часто человека пугает даже не столько само содержимое сновидения, а его последствия, ведь большинство из нас верит, что сны мы видим совсем не напрасно. Как выяснили ученые, плохой сон чаще всего снится человеку уже под самое утро...

text_fields

text_fields

arrow_upward

Кора головного мозга является высшим отделом центральной нерв­ной системы , обеспечивающим на основе врожденных и приобре­тенных в онтогенезе функций наиболее совершенную организацию поведения организма.

Кора головного мозга имеет ряд морфофункциональных особен­ностей:

1. многослойность расположения нейронов;
2. модульный принцип организации;
3. соматотопическая локализация рецептор-ных систем;
4. экранность - распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора;
5. зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации;
6. наличие представительства всех функций нижележащих структур центральной нервной системы;
7. цитоархи-тектоническое распределение на поля;
8. наличие в специфических проекционных сенсорных и моторной системах коры вторичных и третичных полей с превалированием ассоциативных функций;
9. наличие специализированных ассоциативных областей коры;
10. динамическая локализация функций, выражающаяся в возможности компенсаций функций утраченных структур коры;
11. перекрытие в коре зон соседних периферических рецептивных полей;
12. возмож­ность длительного сохранения следов раздражения;
13. реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний коры;
14. способность к иррадиации состояния;
15. наличие специ­фической электрической активности.

Особенности структурно-функциональной организации коры мозга связаны с тем, что в эволюции происходила кортиколизация функ­ций центральной нервной системы, т.е. передача ей функций ниже­лежащих структур мозга. Однако, эта передача не означает, что кора берет на себя выполнение функций других структур. Ее роль сво­дится к коррекции возможных нарушений функций взаимодейству­ющих с ней систем, более совершенного, с учетом индивидуального опыта, анализа сигналов и организации оптимальной реакции на эти сигналы, формирование в своих и в других заинтересованных структурах мозга памятных следов о сигнале, его характеристиках, значении и характере реакции на него. В дальнейшем, по мере автоматизации реакция начинает выполняться подкорковыми струк­турами.

Общая площадь коры мозга человека около 2200 кв.см, количе­ство нейронов коры - более 10 млрд. Значительное место в кле­точном составе коры занимают пирамидные нейроны. Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое ко­личество шипиков: аксон (как правило, идет через белое вещество в другие зоны коры или в другие структуры ЦНС); звездчатые клетки -имеют короткие дендриты и короткий аксон, обеспечиваю­щий связи нейронов самой коры; веретенообразные нейроны - обеспечивают вертикальные или горизонтальные взаимосвязи нейро­нов.

Строение коры головного мозга

text_fields

text_fields

arrow_upward

Кора головного мозга имеет шестислойное строение

• Верхний - молекулярный слой , представлен преимущественно восходящими дендритами пирамидных нейронов, сюда же подходят волокна не­специфических ядер таламуса, регулирующие через дендриты этого слоя уровень возбудимости коры.
• Второй слой - наружный зернис­ тый , состоит из звездчатых клеток, определяющих длительность циркулирования возбуждения в коре мозга, имеют отношение к памяти.
• Третий слой - наружный пирамидный , формируется из пирамидных клеток малой величины и функционально вместе со вторым слоем обеспечивает корко-корковые связи различных изви­лин мозга.
• Четвертый слой - внутренний зернистый , содержит звездчатые клетки, здесь заканчиваются специфические таламокор-тикальные пути, т.е. пути, начинающиеся от рецепторов анализато­ров.
• Пятый слой - внутренний пирамидный , слой крупных пира­мид, которые являются выходными нейронами, аксоны их идут в продолговатый и спинной мозг.
• Шестой слой - полиморфных кле­ ток . Большинство нейронов этого слоя образуют кортикоталамические пути.

Нейронный состав, его распределение по слоям различаются в разных областях коры, что позволило выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля . Причем, разделение на цитоархитектонические поля формируется по мере совершенствования функции коры в филогенезе.

Первичные слуховые, соматосенсорные, кожные и другие поля имеют рядом расположенные вторичные и третичные поля, обеспе­чивающие ассоциацию функций данного анализатора (сенсорной системы) с функциями других анализаторов. Для всех анализаторов характерен соматотопический принцип организации проекции на кору периферических рецепторных систем. Так, в сенсорной коре II центральной извилины имеются участки представительства каждой точки кожной поверхности, в двигательной коре каждая мышца имеет свою топику, свое место, раздражая которые можно получить движение этой мышцы; в слуховой коре имеется топическая лока­лизация определенных тонов (тонотопическая локализация). В про­екции рецепторов сетчатки глаза на 17-е зрительное поле коры имеется точное топографическое распределение. Гибель локальной зоны 17 поля приводит к слепоте, если изображение падает на участок сетчатки, проецирующийся на поврежденную зону коры.

Особенности коры головного мозга

text_fields

text_fields

arrow_upward

Экранный принцип функционирования

Особенностью корковых полей является экранный принцип их функционирования. Этот принцип заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на их поле, которое образуется коллатералями и связями нейронов. В результате сигнал фокусируется не точка в точку, а на множестве нейронов, что обеспечивает его полный анализ и возможность передачи в другие заинтересованные в процессе структуры. Экранный принцип реализуется благодаря особой организации взаимодействия входных и выходных элементов коры.

Входные (афферентные) импульсы поступают в кору снизу, под­нимаются к звездчатым и пирамидным клеткам 3-4-5 слоев коры. От звездчатых клеток 4-го слоя сигнал идет к пирамидным нейро­нам 3-го слоя, а отсюда - по ассоциативным волокнам - к дру­гим полям, областям коры мозга. Звездчатые клетки 3 поля пере­ключают сигналы, идущие в кору, на пирамидные нейроны 5 слоя, отсюда обработанный сигнал уходит из коры к другим структурам мозга.

В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые «колонки » - функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Дока­зательством этому является то, что если микроэлектрод погружается перпендикулярно в кору, то на своем пути он встречает нейроны, реагирующие на один вид раздражения, если же микроэлектрод идет горизонтально по коре, то он встречает нейроны, реагирующие на разные виды стимулов.

Колонка имеет диаметр около 500 мкм и определяется зоной распределения коллатералей восходящего афферентного таламокор-тикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, органи­зующие участки множества колонок в организации той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних. Каждая колонка может иметь ряд ансамблей, реализующих какую-либо функцию по вероятностно-статистическому принципу. Этот принцип заключается в том, что в реакции при повторном раздражении участвует не вся группа нейронов, а только ее часть, причем, в каждом случае эта часть участвующих нейронов может быть разная. Для выполнения функции формируется группа актив­ных нейронов , среднестатистически достаточная для обеспечения нужной функции (статический принцип ).

Зоны коры головного мозга

Наличие структурно-различных полей предполагает и разное их функциональное предназначение. Так, в коре мозга в затылочной доле имеется зрительная область, которая воспринимает зрительные сигналы (поле 17), распознает их (поле 18), оценивает значение увиденного (поле 19). Повреждение поля 18 приводит к тому, что человек видит, но не узнает предметы, видит написанные слова, но не понимает их. В височной доле коры расположены 22, 41, 42 поля, участвующие в восприятии и анализе слуховых раздражений, организации слухового контроля речи. Повреждение поля 22 приво­дит к нарушению понимания значения произносимых слов. В ви­сочной доле локализован и корковый конец вестибулярного анали­затора. Теменная доля мозга связана с соматической чувствитель­ностью, относящейся к речевой функции. Здесь оцениваются воз­действия на рецепторы кожи, рецепторы глубокой чувствительности и осуществляется оценка веса, свойств поверхности, формы, размера предмета. В лобной области расположены центры координации дви­жений, в том числе и речи.

Распределение функций по областям мозга не является абсолют­ным: практически все области мозга имеют полисенсорные нейроны, т.е. нейроны, реагирующие на различные раздражения. Отсюда, при повреждении, например, 17 поля зрительной области, его функцию могут выполнять поля 18 и 19. Помимо этого, разные двигательные эффекты раздражения одного и того же пункта коры наблюдаются в зависимости от текущей деятельности. Если операцию удаления одной из зон коры провести в раннем детском возрасте, когда распределение функций закреплено еще не жестко, восстановление функции утраченной области происходит практически полностью. Все это - проявления механизмов динамической локализации функций, позволяющих компенсировать функционально и анатомически нару­шенные структуры. Механизм динамической локализации функций проявляется тем, что в коре имеет место последовательное перекры­тие периферических рецептивных полей.

Сохранение следов возбуждения

Особенностью коры головного мозга является ее способность дли­тельно сохранять следы возбуждения.

• В спинном мозге, после раздра­жения, следовые процессы сохраняются секунды;
• В подкорковостволовых отделах - в форме сложных двитательно-координаторных актов, доминантных установок, эмоциональных состояний эти процессы длят­ся часами;
• В коре мозга следовые процессы могут сохраняться в те­чение всей жизни.

Это свойство придает коре исключительное значе­ние в механизмах переработки и хранения информации, накопления базы знаний. Сохранение следов возбуждения в коре проявляется в колебаниях циклов уровня возбудимости коры, которые длятся в дви­гательной коре 3- 5 минут, в зрительной - 5-8 минут.

Основные процессы, происходящие в коре, реализуются двумя /состояниями: возбуждения и торможения . Эти состояния всегда реципрокны. Они возникают, например, в пределах двигательного анализатора, что наблюдается всегда при движениях, они могут возникать и между разными анализаторами. Тормозное влияние одного анализатора на другие обеспечивает сужение, сосредоточен­ность внимания на одном процессе. Реципрокные отношения ак­тивности часто наблюдаются в соседних нейронах.

Отношение между возбуждением и торможением в коре проявля­ется в форме так называемого латерального торможения . При ла­теральном торможении вокруг зоны возбуждения формируется зона заторможенных нейронов, и она, как правило, в два раза по про­тяженности больше зоны возбуждения. Латеральное торможение обеспечивает контрастность восприятия, что, в свою очередь, по­зволяет идентифицировать воспринимаемый объект.

Помимо латерального пространственного торможения, в коре после возбуждения всегда возникает торможение активности, и наоборот, после торможения - возбуждение (последовательная индукция ). В тех случаях, когда торможение не в состоянии сдерживать возбуди­тельный процесс в определенной зоне, возникает иррадиация воз­ буждения в коре. Иррадиация может происходить по коре от ней­рона к нейрону, по системам ассоциативных волокон 1-го слоя, тогда она имеет очень малую скорость - 0,5-2,0 м в секунду. Иррадиация возбуждения возможна и за счет аксонных связей пи­рамидных клеток 3-го слоя коры между соседними структурами, в том числе, между разными анализаторами. Иррадиация возбуждения обеспечивает взаимоотношение состояний областей коры при орга­низации условнорефлекторного и других форм поведения.

Наряду с иррадиацией возбуждения, которое происходит за счет импульсной передачи активности, существует иррадиация торможе­ния по коре. Механизм иррадиации торможения заключается в пере­воде нейронов в тормозное состояние, за счет торможения прихо­дящих к ним аксонов, их синапсов.

Оценка функционального состояния коры головного мозга чело­века трудная, и до настоящего времени нерешенная задача. Одним из подходов, косвенно свидетельствующем о функциональном со­стоянии головного мозга, его структур, является регистрация в них колебаний электрических потенциалов .

Каждый нейрон имеет заряд мембраны, при активации нейрона этот заряд генерируется в форме импульсных разрядов, при тормо­жении заряд мембраны чаше увеличивается и возникает ее гипер­ поляризация . Глия мозга также имеет заряд мембран своих звездча­тых элементов. Заряд мембраны нейронов, глии, его динамика, процессы, происходящие в синапсах, дендритах, аксонном холмике, в аксоне - все это постоянно изменяющиеся, разнообразные и разнонаправленные по знаку, по интенсивности, по скорости про­цессы. Их интегральные характеристики зависят от функционального состояния нервной структуры и определяют суммарно ее электри­ческие показатели. Эти показатели, если они регистрируются через микроэлектроды, отражают активность локального (до 100 мкм в диаметре) участка мозга и называются фокальной активностью .

В случае, если регистрирующий электрод располагается в подкор­ковой структуре, регистрируемая через него активность называется субкортикограммой , если электрод располагается в коре мозга - кортикограммой .

Основные ритмы Коры головного мозга

text_fields

text_fields

arrow_upward

Наконец, тогда, когда электрод располагается на поверхности кожи головы, через него регистрируется суммарная активность , в которой есть вклад как коры, так и подкорковых структур. Это проявление активности называется электроэнцефало­граммой (ЭЭГ) (рис.15.6 Основные ритмы электроэнцефалограммы).

Все виды активности мозга в динамике подвержены усилению и ослаблению и сопровождаются определенными ритмами электричес­ких колебаний.

В покое у человека, при отсутствии внешних раз­дражений, преобладают медленные ритмы. Это находит отражение в ЭЭГ в форме так называемого альфа-ритма, частота колебаний которого составляет 8-13 колебаний в секунду, а их амплитуда составляет примерно 50 мкв.

Переход человека к деятельности приводит к смене альфа-ритма на более быстрый бета-ритм, имеюшей частоту 14-30 колебаний в секунду, амплитуда которых достигает 25 мкв.

Переход от состояния покоя ко сну сопровождается развитием более медленной ритмики - тета-ритм - 4-7 колебаний в секунду, или дельта-ритм - 0,5-3,5 колебаний в секунду. Амплитуда медленных ритмов колеб­лется в пределах 100-300 мкв.

В том случае, когда на фоне покоя или другого состояния мозга человека предъявляется раздражение, например, свет, звук, электрический ток, то в ЭЭГ регистрируются так называемые вызванные потенциалы (ВП). Латентный период и амплитуда вызванных потенциалов зависят от интенсивности нано­симого раздражения, их компоненты, количество и характер коле­баний зависят от адекватности стимула.

Для образования, закрепления и поддержания условных рефлексов существенное значение имеют следующие процессы в коре головного мозга.

Возбуждение и торможение , которые представляют собой как бы две противоположные стороны единого процесса уравновешивания организма с внешней средой. Ответные реакции организма на воздействия тех или других раздражителей всегда характеризуются совместным действием этих двух нервных процессов.

Иррадиация процессов возбуждения и торможения . Она состоит в распространении нервных процессов от места их первоначального возникновения в коре на соседние участки.

Концентрация процессов возбуждения и торможения . Она противоположна иррадиации и состоит в постепенном сосредоточении нервного процесса в относительно небольшом участке коры.

Всякое вновь возникающее возбуждение вначале отличается иррадиацией, а затем, в процессе повторения, постепенно концентрируется в определенных нервных центрах, которые необходимы для его проведения.

Взаимная индукция процессов возбуждения и торможения . Если в определенном участке коры головного мозга возникает процесс возбуждения, то по закону индукции в других участках коры развивается торможение, и наоборот.

Установлено, что индукция бывает не только одновременной (в разных участках коры), но и последовательной (в том же участке коры). Она состоит в том, что после прекращения в данном центре возбудительного процесса в нем начинает развиваться тормозной процесс, и наоборот.

Усиление возбудительного процесса под влиянием тормозного называется положительной индукцией. Усиление тормозного процесса под влиянием возбудительного называется отрицательной индукцией.

Функционирование условно рефлекторного механизма базируется на двух основных нервных процессах: возбуждения и торможения. Достаточно сильное раздражение органа приводит его в активное деятельное состояние - возбуждение.

Возбуждение - свойство живых организмов, активный ответ возбудимой ткани на раздражение. Основная функция нервной системы, направленная на реализацию того или иного способа активации организма. Оно проявляется в мгновенных и существенных сдвигах в процессах обмена веществ, то есть может происходить только в живых клетках. Первый и притом обязательный признак возникшего возбуждения - электрическая реакция на результат изменений электрического заряда поверхностной мембраны клеток. Затем наступает специфическая для каждого органа реакция, чаще всего выражающаяся во внешней работе: мышца сокращается, железа выделяет сок, в нервной клетке возникает импульс.

Возбудимость, то есть способность в ответ на раздражение приходить в состояние возбуждения, - одно из основных свойств живой клетки. Исчезновение возбудимости означает прекращение рабочих функций, а в конечном счете, и жизни.

Вызвать состояние возбуждения можно различными раздражителями, например механическими (укол булавкой, удар), химическими (кислота, щелочь), электрическими. Наименьшая сила раздражения, достаточная для того, чтобы вызвать минимальное возбуждение, называется порогом раздражения.

По мере укрепления условного рефлекса происходит усиление тормозного процесса.

Торможение - активный, неразрывно связанный с возбуждением процесс, приводящий к задержке деятельности нервных центров или рабочих органов. В первом случае торможение называется центральным, во втором -периферическим.

В зависимости от природы физиологического механизма, лежащего в основе тормозного эффекта на условнорефлекторную деятельность организма, различают безусловное (внешнее и запредельное) и условное (внутреннее) торможение условных рефлексов.

Торможение безусловное - разновидность коркового торможения. В отличие от условного торможения наступает без предварительной выработки. Включает в себя: 1) индукционное (внешнее) торможение; 2) запредельное (охранительное) торможение.

Внешнее торможение условного рефлекса возникает под действием другого постороннего условного или безусловного раздражителя. Когда под влиянием какого-нибудь изменения внешней или внутренней среды в коре больших полушарий возникает достаточно сильный очаг возбуждения, то вследствие отрицательной индукции, возбудимость других ее пунктов оказывается пониженной - в той или иной степени в них развивается тормозное состояние.

Индукционное (внешнее) торможение - экстренное прекращение условнорефлекторной деятельности под воздействием посторонних стимулов, биологическое значение его - преимущественное обеспечение ориентировочной реакции на неожиданно возникший раздражитель. Примером такого торможения может служить следующий опыт.

У собаки выработан прочный условный рефлекс на свет электрической лампочки. Величина реакции - 10 капель слюны за 30 секунд изолированного действия раздражителя. Включение одновременно с зажиганием лампочки нового раздражителя (звонка) привело к уменьшению условного рефлекса до 1-2 капель. На повторное действие света (без включения звонка) выделилось 7 капель слюны. Испробованный еще через несколько минут условный рефлекс на свет лампочки полностью восстановился. Таким образом, под влиянием нового постороннего раздражителя произошло торможение услов¬ного рефлекса, продолжавшееся в течение некоторого времени. Источником индукционного торможения могут оказаться и раздражения, возникающие в самом организме, например сдвиги в работе пищеварительного аппарата.

При повторном действии одного и того же постороннего раздражителя вызываемый им очаг возбуждения постепенно слабеет, явление индукции исчезает и в результате прекращается тормозящее влияние на условные рефлексы.

Если изолированное действие условного пищевого раздражителя, обычно подкрепляемого через 20 секунд, продолжать 2-3 минуты, выделение слюны прекратится. То же произойдет при чрезмерном усилении раздражения. Секреция прекращается в результате развившегося торможения. Это можно доказать, пробуя также другие условные раздражители. Примененные сразу же после удлиненного во времени или чрезмерно сильного раздражения, они вызывают слабую рефлекторную реакцию вследствие иррадиации тормозного процесса на другие клетки коры.

Торможение, развивающееся в корковой клетке под влиянием длительного или сверхсильного раздражения, Павлов назвал запредельным.

Запредельное (охранительное) торможение - торможение, возникаю¬щее при действии стимулов, возбуждающих соответствующие корковые структуры выше присущего им предела работоспособности, и обеспечивающее тем самым реальную возможность ее сохранения или восстановления.

Как индукционное, так и запредельное торможение свойственно не только коре больших полушарий, но и всем другим отделам нервной системы. Существует, однако, вид торможения, встречающийся только в высшем отделе головного мозга. Такое специфическое корковое торможение Павлов назвал условным или внутренним.

Условное (внутреннее) торможение условного рефлекса носит условный характер и требует специальной выработки. Биологический смысл его в том, что изменившиеся условия внешней среды требуют соответствую¬щего адаптивного приспособительного изменения в условнорефлекторном поведении.

При выработке обычного условного рефлекса устанавливается связь раздражаемого пункта с другим возбужденным пунктом коры. При выработке условного торможения действие раздражителя связывается с тормозным состоянием корковых клеток. Один и тот же раздражитель в зависимости от того, с каким состоянием коры связывается его действие, может привести к образованию либо условного рефлекса, либо условного торможения. В первом случае он станет положительным условным раздражителем, а во втором -отрицательным.

Развитие торможения легко обнаружить в эксперименте. Так, у собаки предварительно были выработаны прочный условный рефлекс на удары метронома с подкреплением через 3 минуты и условные рефлексы на другие раздражители с подкреплением через 30 секунд. Затем метроном пускался в ход на 1 минуту и тотчас заменялся другим раздражителем, подкрепляемым через 30 секунд. При такой постановке опыта эффект действия второго раздражителя оказывался резко сниженным, то есть заторможенным. Очевидно, торможение, развившееся под влиянием, одноминутного действия метронома, захватило и другие участки коры.

Различают четыре вида внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, условный стимул, запаздывание.

Если условный раздражитель предъявляется без подкрепления безусловным, то через некоторое время после изолированного применения условного стимула реакция на него угасает. Такое торможение условного рефлекса называется угасательным (угасание). Угасание условного рефлекса - это временное торможение, угнетение рефлекторной реакции. Спустя некоторое время новое предъявление условного стимула без подкрепления его безусловным вначале вновь приводит к проявлению условнорефлекторной реакции.

Если у животного или человека с выработанным условным рефлексом на определенную частоту звукового стимула (например, звука метронома с частотой 50 в секунду) близкие по смыслу раздражители (звук метронома с частотой 45 или 55 в секунду) не подкреплять безусловным стимулом, то условно рефлекторная реакция на последние угнетается, подавляется. Такой вид внутреннего (условного) торможения называется дифференцировочным торможением (дифференцировка). Дифференцировочное торможение лежит в основе многих форм обучения, связанных с выработкой тонких навыков.

Если условный стимул, на который образован условный рефлекс, применяется в комбинации с некоторым другим стимулом и их комбинация не подкрепляется безусловным стимулом, наступает торможение условного рефлекса, вызываемого этим стимулом. Этот вид условного торможения называется условным тормозом.

Запаздывательное торможение - торможение, наступающее тогда, когда подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем осуществляется с большим опозданием (2-3 мин.) по отношению к моменту предъявления условного раздражителя.

Образование любого условного рефлекса в виде координированного ответного акта требует возбуждения одних корковых нервных центров и торможения других. После неоднократного подкрепления одних и не подкрепления других вырабатывается строго специализированный рефлекс именно на тот раздражитель, который подкреплялся. Итак, возбуждение и торможение являются основой деятельности коры головного мозга.

В коре головного мозга может развиться два вида торможения: безусловно-рефлекторное (б/у) и условно-рефлекторное (у/p) торможение (рис. 13.2).

Рис.13.2.

Индукционное (внешнее) торможение имеет место в тех случаях, когда в коре больших полушарий при срабатывании уже выработанного условного рефлекса возникает новый, достаточно сильный очаг возбуждения, не связанный с рефлексом. Например, во время завтрака позвонили в дверь. В результате возникающей ориентировочной реакции пищевые рефлексы затормаживаются. По механизму своего возникновения этот тип торможения относится к врожденным. Новый сильный очаг возбуждения в коре от постороннего раздражителя вызывает торможение условного рефлекса (индукционное торможение по Павлову). Безусловное торможение называют внешним потому, что причина его возникновения лежит вне структуры самого условного рефлекса.

Усиление раздражения или удлинение его действия приведет к снижению или полному исчезновению эффекта. В основе этого эффекта лежит запредельное торможение, которое И.П. Павлов назвал охранительным, так как оно ограждает клетки мозга от избыточного расходования энергетических ресурсов. Этот вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возраста, типологических особенностей, состояния гормональной сферы и пр. Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности называется пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетки переносят действие сверхсильных раздражителей. Причем речь идет не только о физической, но и об информационной силе (значимости) условных сигналов.

Это необходимо учитывать, например, при определении объема работы и интенсивности ее выполнения, особенно при работе с детьми. Мозг ребенка не всегда может выдержать информационную атаку. Перегрузки могут привести к переутомлению, неврозам. Крайний случай запредельного торможения -оцепенение, возникающее под влиянием сверхсильного раздражителя. Человек может впасть в состояние ступора-полной неподвижности. Такие состояния возникают не только в результате действия физически сильного раздражителя (взрыв бомбы, например), но и вследствие тяжелых психических потрясений (например, при неожиданном сообщении о тяжелой болезни или смерти близкого человека).

Условное торможение возникает в том случае, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, т.е. постепенно теряет пусковое сигнальное значение. Такое торможение возникает не сразу, а развивается постепенно, вырабатывается по всем общим законам условного рефлекса и является изменчивым и динамичным. Такое выработанное торможение возникает внутри центральных нервных структур, поэтому оно является внутренним (т.е. не наведенным извне, а формирующимся внутри данной временной связи).

И.П. Павлов разделил условное торможение на четыре вида: уга- сательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывание.

Угасательное торможение развивается, если условный рефлекс неоднократно не подкрепляется безусловным раздражителем. Через некоторое время после угасания условный рефлекс может восстановиться. Это произойдет, если вновь подкреплять действие условного раздражителя безусловным.

Угасательное торможение представляет собой очень распространенное явление и имеет большое биологическое значение. Благодаря ему организм перестает реагировать на сигналы, утратившие свое значение. Угасанием можно объяснить временную утрату трудового навыка, навыка игры на музыкальных инструментах, непрочность знаний учебного материала, если он не закрепляется повторением. Угасание лежит в основе забывания.

Дифференцировочное торможение развивается при неподкрепле- нии раздражителей, близких по свойствам подкрепляемому сигналу. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей. С помощью дифференцировочного торможения из массы сходных раздражителей выделяется тот, который подкрепляется, т.е. биологически значимый. Например, мама кормит ребенка с серебряной ложечки. Вид этой ложечки вызывает соответствующие пищевые реакции, но какое-то время ребенку давали лекарство с пластиковой ложечки подобного размера и формы. Вид пластиковой ложечки постепенно начинает вызывать отрицательную реакцию.

Благодаря дифференцировочному торможению различают звуки, шумы, цвет, форму, оттенки предметов, похожие дома, людей, из сходных предметов выбирают тот, который нужен. Уже с первых месяцев жизни у ребенка начинают вырабатываться различные дифференцировки. Это помогает ему ориентироваться во внешнем мире, вычленять из него значимые сигнальные раздражители. В основе дифференцировочного торможения лежит процесс концентрации возбуждения в нервных центрах.

Непрерывное более тонкое различение явлений окружающего мира составляет важную часть мышления человека, определяет возможность обучения. Путем дифференцировки словесных раздражителей выявляются их частные особенности, необходимые для образования новых понятий.

В самостоятельный вид условного торможения И.П. Павлов выделил условный тормоз, который образуется при не подкреплении комбинации из положительного условного сигнала и индифферентного раздражителя. Добавочный раздражитель в первый момент своего применения в комбинации с положительным сигналом вызывает ориентировочный рефлекс и торможение условной реакции (индукционное торможение), затем превращается в индифферентный раздражитель и, наконец, развивается условный тормоз. Если добавочный раздражитель приобрел эти свойства, то будучи присоединенным к любому другому положительному сигналу, он тормозит соответствующий этому сигналу условный рефлекс. Так, увидев аппетитные бутерброды, мы хотим их попробовать, но, к большому разочарованию, замечаем, что на один из них села зеленая муха - переносчик инфекции. Это вызывает реакцию торможения пищевого рефлекса.

Такой вид торможения также обеспечивает более гибкое поведение в зависимости от действия различных факторов среды и потребностей организма, оно лежит в основе способности прекращать или не осуществлять действия в ответ на запреты. Примером раздражителей, вызывающих реакцию условного тормоза, являются слова «нет», «нельзя», «перестань», «не делай чего-либо» и т.д. Отсюда понятно, что выработка условного тормоза играет важную роль в формировании дисциплины, поведения человека, умения его подчиняться требованиям и законам.

Торможение запаздывания. При выработке этого вида торможения подкрепление соответствующим безусловным рефлексом не отменяется как в предыдущих видах торможения, а значительно отодвигается от начала действия условного раздражителя. Подкрепляется лишь последний период действия условного сигнала, а предшествующий ему продолжительный период его действия лишается подкрепления. Именно этот период сопровождается торможением запаздывания. По его истечении торможение прекращается и сменяется возбуждением-так называемая фаза рефлекса. Так, у спортсменов при командах «Внимание!», «На старт!» происходит активация всех функций организма, как при самой нагрузке, однако благодаря запаздывающему торможению спортсмен остается на старте без движения. При недоразвитии этого торможения он нередко делает фальстарты.

У детей запаздывание вырабатывается с большим трудом. Первоклассник нетерпеливо тянет руку, размахивает ею, встает из-за парты. Он знает ответ и хочет, чтоб его заметил учитель. Только к старшему школьному возрасту у детей вырабатываются такие качества, как выдержка, умение сдержать свои желания, сила воли. В основе перечисленных качеств лежит торможение запаздывания.

Несмотря на кажущееся различие, все виды внутреннего условно- рефлекторного торможения имеют общее сходство, которое заключается в том, что все они вырабатываются при неоднократном действии условно-рефлекторного раздражителя без подкрепления. Тормозные и возбудительные рефлексы между собой также имеют сходство. Оно заключается в том, что те и другие условные рефлексы вырабатываются и являются сигнальными, но при одних в коре головного мозга развивается возбуждение -эти рефлексы называются положительными; а в основе других лежит торможение, и они называются отрицательными.

Итак, торможение как один из видов нервных процессов имеет важное значение в жизни организма. Оно выполняет две важные функции: охранительную и корригирующую.

Охранительная (защитная) роль торможения заключается в смене возбудительного процесса на другой, более экономичный - торможение. При воздействии чрезвычайно сильных раздражителей торможение защищает нервные клетки от перенапряжения и истощения. Большое значение в защите клеток имеет запредельное торможение.

Корригирующая роль торможения состоит в приведении совершаемых организмом реакций и рефлексов адекватно времени и пространству в соответствие с условиями окружающей среды. Так, если выработанный условный рефлекс перестал подкрепляться безусловным, а условный раздражитель продолжает включаться и вызывать существенную реакцию, в этом случае организм как бы ошибается. Деятельность его не соответствует условиям окружающей среды и потому неэкономична. Так будет продолжаться до тех пор, пока условный рефлекс не угаснет, а условный раздражитель будет вызывать торможение. Угасательное торможение скорригирует деятельность коры больших полушарий в соответствии с изменившимися условиями окружающей среды.

"
Изд-во "Просвещение", М., 1973 г.

Приведено с небольшими сокращениями

В коре больших полушарий человека (и животных) постоянно протекают два противоположных нервных процесса: возбуждение и торможение. Возбуждение возникает тогда, когда какие-либо предметы или явления, действуя на органы чувств, вызывают раздражения, которые передаются в мозг. Этот очаг возбуждения не остается неизменным и неподвижным. Обычно он иррадиирует (распространяется) и перемещается по коре больших полушарий.
Одновременно в коре происходит и противоположный процесс - торможение, которое активно задерживает, тормозит или ограничивает возбужденный участок, вызывает его концентрацию, сосредоточение в более узком очаге.
Возбуждение и торможение тесно связаны между собой. Эта связь выражается, в частности, в том, что если в одном участке мозга появилось возбуждение, то вокруг начинает возникать торможение. Такое явление называется отрицательной индукцией. Вокруг очага торможения в коре больших полушарий возникает возбуждение. Этот процесс называется положительной индукцией нервных процессов. (Название дано Павловым по аналогии с явлением индукции в физике.)
Торможение может возникнуть и в результате утомления. И. П. Павлов считал, что если это торможение охватывает значительную часть коры больших полушарий и нижележащие части мозга, то человек погружается в сон. Такое торможение, по мнению Павлова, защищает нервные клетки мозга от истощения и обеспечивает им необходимый отдых, вместе с тем восстанавливает силы и всего организма.
Иногда во время сна тормозной процесс захватывает не всю кору полушарий мозга, некоторые небольшие участки ее остаются в какой-то мере возбужденными. Это своего рода «сторожевые пункты», как их назвал Павлов. Так, мать крепко спит у постели своего ребенка, однако стоит только ему пошевелиться или сказать во сне слово, как она сразу просыпается.
Есть еще вид сонного состояния, так называемый гипноз. При нем торможение имеет особый характер и тоже, по мнению И. П. Павлова, оказывается частичным, захватывая не всю кору. Такое состояние можно вызвать искусственно, усыпляя человека посредством словесного внушения («вам хочется спать, вы спите»), а также при помощи тихих движений руками перед лицом гипнотизируемого (так называемые «пассы»).
При этом в коре полушарий остается возбужденным какой-то участок мозга, благодаря чему усыпленный слышит слова гипнотизера. Так как большая часть коры головного мозга находится в состоянии торможения, то загипнотизированный не может действовать самостоятельно и подчиняется усыпившему его человеку, выполняет то, что ему приказывают.
Согласно новейшим исследованиям, во время бодрствования возбуждена только некоторая часть нервных клеток мозга, а остальная находится в состоянии торможения. Во время сна клетки как бы меняются ролями: те, которые были возбуждены, теперь отдыхают. Но остаются и возбужденные участки, благодаря чему мозг спящего человека выполняет нужные для организма функции.