Сетчатка глаза и формирование изображения. Глаз человека Изображение предметов на сетчатке глаза является

Урок. Формирование изображения на сетчатке

1. Оптическая система глаза. Аккомодация

Епосредственно за зрачком располагается прозрачный хрусталик, имеющий форму двояковыпуклой линзы. Хрусталик эластичен, он может менять свою кривизну с помощью специальной ресничной мышцы , которая при сокращении ослабляет цинновы связки, которые прикрепляются к хрусталику. Хрусталик в силу своей природной упругости становится более выпуклым. Когда ресничная мышца расслаблена (например, когда человек смотрит вдаль), цинновы связки растягивают хрусталик, он уплощается. Пространство позади хрусталика заполнено прозрачной желеобразной массой - стекловидным телом.

Световые лучи от предметов проходят через роговицу, жидкость передней камеры глаза, зрачок, жидкость задней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. У людей с нормальным зрением

лучи попадают точно на сетчатку и образуют на ней четкие изображения предметов.

Но одновременно видеть с одинаковой четкостью близко и далеко расположенные предметы мы не можем. В каждый момент времени хрусталик глаза приспосабливается либо к ближнему, либо к дальнему видению. Это достигается быстрым изменением кривизны хрусталика и называется аккомодацией . Попробуйте, рассматривая одним глазом удаленные предметы, одновременно рассмотреть карандаш, расположенный от глаза на расстоянии 20 см. Его изображение покажется вам расплывчатым.

Изображение на сетчатке получается хотя и четким, но перевернутым. Почему же мы тогда не видим все вокруг нас перевернутым вверх ногами? Один австрийский ученый изобрел специальные очки, переворачивающие изображение на сетчатке. Он их носил постоянно. Первое время он видел все предметы вверх ногами, но вскоре вновь научился видеть их нормально. В этих очках он смог даже научиться ездить на велосипеде. Но стоило ему снять очки, как первое время он снова видел все окружающие предметы перевернутыми. Значит, такая особенность нашего глаза исправляется с помощью обучения и тренировки, в которой участвуют не только зрительный, но и другие анализаторы. Следовательно, зрительное восприятие окружающего мира основывается не только на самих зрительных ощущениях, а использует сведения от других анализаторов. Среди них главную роль выполняют органы равновесия, мышечного и кожного чувства. В результате взаимодействия этих анализаторов возникают целостные образы внешних предметов и явлений.

При изменении интенсивности освещенности происходит рефлекторное изменение диаметра зрачка. Снижение интенсивности освещения рефлекторно расширяет диаметр зрачка. Мышцы-сфинктеры, суживатели находятся в радужке и иннервируются парасимпатическими нервами, радиальные мышцы, расширители зрачка иннервируются симпатическими нервами, поэтому страх и боль приводят к расширению зрачков, недаром говорят: «У страха глаза велики».

2

Сетчатка глаза

Сетчатка имеет толщину 0,15-0,20 мм и состоит из нескольких слоев нервных клеток. Первый слой сетчатки непосредственно прилегает к черным пигментным клеткам. Этот слой образован зрительными рецепторами - палочками и колбочками . В сетчатке глаза человека палочек в десятки раз больше, чем колбочек (130 млн на 7 млн). Палочки возбуждаются очень быстро слабым сумеречным светом, и обеспечивают черно-белое видение. В мембране палочек находится пигмент родопсин , под действием света он разрушается и палочки возбуждаются. Для образования родопсина

необходим витамин А . При его недостатке палочки не возбуждаются и в сумерках человек плохо видит, развивается «куриная слепота» . У кур из рецепторов – только колбочки, в темноте они видят очень плохо. Колбочки возбуждаются медленнее и только ярким светом, они обеспечивают цветное видение. Колбочки бывают трех типов – красночувствительные, сине- и зеленочувствительные и содержат пигмент йодопсин . Палочки сравнительно равномерно распределены по сетчатке.

Рямо напротив зрачка в сетчатке находится желтое пятно , в состав которого входят исключительно колбочки. Поэтому наиболее отчетливо мы различаем те предметы, изображения которых попадают прямо на желтое пятно. С помощью глазных мышц мы можем управлять движением глаз и изменять направление взора. Но всегда при рассматривании нового предмета происходит перемещение взора так, чтобы изображение частей предмета последовательно попадало на желтое пятно.

От нервных клеток сетчатки отходят длинные отростки. В одном месте сетчатки они собираются в пучок и образуют зрительный нерв . Более миллиона его волокон передают в мозг зрительную информацию в форме слабых нервных импульсов. Место на сетчатке, откуда выходит зрительный нерв, лишено рецепторов и называется поэтому слепым пятном . Каждый школьник может убедиться в его существовании с помощью простого опыта.

Ля этого используйте рисунок, на котором изображены на сплошном черном фоне белые круги и крестик. Возьмите учебник в вытянутую руку и поместите рисунок перед глазами на расстоянии 20-25 см. Закройте левый глаз, а правым глазом фиксируйте крестик, изображение которого при этом попадает на желтое пятно. Не сводя взгляда с крестика, медленно приближайте и удаляйте рисунок. Найдите такое положение рисунка, при котором один из белых кругов перестанет быть видимым.

Это произойдет тогда, когда его изображение попадает на слепое пятно. Заметьте, на каком расстоянии от глаз возникает эффект исчезновения одного из белых кругов, если проводить наблюдение правым и левым глазом.

Основные термины и понятия:

Хрусталик. Ресничная мышца. Цинновы связки. Стекловидное тело. Сетчатка. Палочки. Родопсин. Колбочки. Йодопсин. Желтое пятно. Зрительный нерв. Слепое пятно.

Карточка у доски:

Человек смотрит вдаль. Что происходит с его ресничной мышцей и цинновыми связками?

Человек читает книгу. Что происходит с его ресничной мышцей и цинновыми связками?

Какое изображение получается на сетчатке?

Что происходит с отверстием зрачка в темной комнате?

Сетчатка состоит из трех слоев клеток. Где располагаются палочки и колбочки?

Сколько палочек и колбочек в сетчатке?

Какие рецепторы отвечают за черно-белое, какие за цветное видение?

Какие пигменты находятся в палочках? Колбочках?

Где в сетчатке больше всего колбочек?

Где в сетчатке отсутствуют зрительные рецепторы?

Письменные карточки:

Что характерно для бесполого и полового размножения?

Почему для эволюции важно половое размножение?

Сравните развитие зародышей человека и животных. Сделайте вывод.

Дайте определения или раскройте понятия: Половые клетки. Семенники. Яичники. Маточные трубы. Матка. Фолликул. Желтое тело. Зигота. Оплодотворение.

Компьютерное тестирование:

Тест 1 . Человек смотрит вдаль. Что происходит с его ресничной мышцей и цинновыми связками:

Тест 2 . Человек читает книгу. Что происходит с его ресничной мышцей и цинновыми связками:

Ресничная мышца расслаблена, связки тоже.

Ресничная мышца расслаблена, связки натянуты.

Ресничная мышца сокращена, связки натянуты.

Ресничная мышца сокращена, связки расслаблены.

Тест 3 . Какое изображение получается на сетчатке?

Перевернутое, уменьшенное.

Неперевернутое, уменьшенное.

Тест 4 . Что происходит с отверстием зрачка в темной комнате?

Ничего не происходит.

Уменьшается.

Увеличивается

Тест 5 . Сетчатка состоит из трех слоев клеток. Где располагаются палочки и колбочки?

Ближе к стекловидному телу.

Перед слоем пигментных клеток сетчатки.

Между двумя слоями клеток сетчатки.

Между склерой и сосудистой оболочкой.

Тест 6 . Сколько палочек и колбочек в сетчатке?

Палочек – 130 млн, колбочек – 7 млн.

Палочек – 7 млн, колбочек – 130 млн..

Палочек – 130 млн, колбочек – 100 млн.

Палочек – 7 млн, колбочек – 7 млн.

Тест 7 . Какие рецепторы отвечают за черно-белое, какие за цветное видение?

За черно-белое – палочки, за цветное – колбочки.

За черно-белое – колбочки, за цветное – палочки.

Тест 8 . Какие пигменты находятся в палочках? Колбочках?

В палочках – йодопсин, в колбочках – родопсин.

В палочках – родопсин, в колбочках – йодопсин.

Тест 9 . Где в сетчатке больше всего колбочек?

В слепом пятне.

На периферии глаза.

Колбочки распределены в сетчатке равномерно.

В желтом пятне.

Тест 10 . Где в сетчатке отсутствуют зрительные рецепторы?

В слепом пятне.

На периферии глаза.

Зрительные рецепторы равномерно распределены по сетчатке.

С древних времен глаз был символом всеведения, тайного знания, мудрости и бдительности. И это неудивительно. Ведь именно благодаря зрению мы получаем большую часть информации об окружающем мире. С помощью глаз мы оцениваем размеры, форму, удаленность и взаиморасположение предметов, наслаждаемся многообразием красок и наблюдаем движение.

Как устроено любознательное око?

Человеческий глаз нередко сравнивают с фотоаппаратом. Роговица, прозрачная и выпуклая часть наружной оболочки, подобна линзе объектива. Вторая оболочка — сосудистая — спереди представлена радужкой, содержание пигмента в которой определяет цвет глаз. Отверстие в центре радужки — зрачок — суживаясь при ярком и расширяясь при тусклом освещении, регулирует количество света, поступающего внутрь глаза, подобно диафрагме. Вторая линза — подвижный и гибкий хрусталик окружен ресничной мышцей, которая изменяет степень его кривизны. Позади хрусталика расположено стекловидное тело — прозрачное студенистое вещество, которое поддерживает упругость и шаровидную форму глазного яблока. Лучи света, проходя сквозь внутриглазные структуры, падают на сетчатку — тончайшую оболочку из нервной ткани, выстилающую глаз изнутри. Фоторецепторы — светочувствительные клетки сетчатки, подобно фотопленке фиксируют изображение.

Почему говорят, что мы «видим» мозгом?

И все же орган зрения устроен гораздо сложнее самой современной фототехники. Ведь мы не просто фиксируем увиденное, а оцениваем ситуацию и реагируем словами, действиями и эмоциями.

Правый и левый глаз видят предметы под разным углом. Головной мозг соединяет оба изображения воедино, в результате чего мы можем оценить объем предметов и их взаиморасположение.

Таким образом, картина зрительного восприятия формируется в головном мозге.

Почему, стараясь рассмотреть что-либо, мы обращаем взгляд в эту сторону?

Наиболее четкое изображение формируется при попадании световых лучей в центральную зону сетчатки - макулу. Поэтому, стараясь рассмотреть что-либо повнимательнее, мы обращаем взгляд в соответствующую сторону. Свободное движение каждого глаза во всех направлениях обеспечивается работой шести мышц.

Веки, ресницы и брови — не только красивое обрамление?

Глазное яблоко защищено от внешних воздействий костными стенками орбиты, мягкой жировой клетчаткой, выстилающей ее полость, и веками.

Мы прищуриваемся, стараясь уберечь глаза от слепящего света, иссушающего ветра и пыли. Густые ресницы при этом смыкаются, образуя защитный барьер. А брови предназначены задерживать капельки пота, стекающие со лба.

Конъюнктива — тонкая слизистая оболочка, покрывающая глазное яблоко и внутреннюю поверхность век, содержит сотни мельчайших желёзок. Они вырабатывают «смазку», которая обеспечивает свободное движение век при смыкании и защищает роговицу от высыхания.

Аккомодация глаза

Как формируется изображение на сетчатке?

Для того чтобы понять, как формируется изображение на сетчатке, необходимо вспомнить, что при прохождении из одной прозрачной среды в другую световые лучи преломляются (т.е. отклоняются от прямолинейного распространения).

Прозрачными средами в глазу являются роговица с покрывающей ее слезной пленкой, водянистая влага, хрусталик и стекловидное тело. Наибольшей преломляющей силой обладает роговица, вторая по силе линза - хрусталик. Слезная пленка, водянистая влага и стекловидное тело обладают пренебрежимо малой преломляющей способностью.

Проходя сквозь внутриглазные среды, световые лучи преломляются и сходятся на сетчатке, формируя четкое изображение.

Что такое аккомодация?

Любая попытка перевести взгляд приводит к дефокусированию изображения и требует дополнительной настройки оптической системы глаза. Она осуществляется за счет аккомодации - изменения преломляющей силы хрусталика.

Подвижный и гибкий хрусталик прикреплен с помощью волокон цинновой связки к цилиарной мышце. При зрении вдаль мышца расслаблена, волокна цинновой связки находятся в натянутом состоянии, не позволяя хрусталику принять выпуклую форму. При попытке рассмотреть предметы вблизи цилиарная мышца сокращается, мышечный круг суживается, циннова связка расслабляется и хрусталик приобретает выпуклую форму. Тем самым увеличивается его преломляющая способность, и на сетчатке фокусируются предметы, расположенные на близком расстоянии. Этот процесс называется аккомодацией.

Почему нам кажется, что «с возрастом руки становятся короче»?

С возрастом хрусталик теряет свои эластические свойства, становится плотным и с трудом изменяет свою преломляющую способность. В результате мы постепенно утрачиваем способность к аккомодации, что затрудняет работу на близком расстоянии. При чтении мы стараемся отодвинуть газету или книгу дальше от глаз, но скоро длина рук оказывается недостаточной для обеспечения четкого зрения.

Для коррекции пресбиопии применяют собирающие линзы, сила которых увеличивается с возрастом.

Нарушения зрения

У 38% жителей нашей страны выявляются нарушения зрения, требующие очковой коррекции.

В норме оптическая система глаза способна преломлять световые лучи таким образом, чтобы они сходились точно на сетчатке, обеспечивая четкое зрение. Для того чтобы сфокусировать изображение на сетчатке, глазу с нарушением рефракции требуется дополнительная линза.

Какие бывают нарушения зрения?

Преломляющая сила глаза определяется двумя основными анатомическими факторами: длиной переднезадней оси глаза и кривизной роговицы.

Близорукость или миопия. Если длина оси глаза увеличена или роговица имеет большую преломляющую силу, изображение формируется перед сетчаткой. Такое нарушение зрения называется близорукостью или миопией. Близорукие хорошо видят на близком расстоянии и плохо вдаль. Коррекция достигается ношением очков с рассеивающими (минусовыми) линзами.

Дальнозоркость или гиперметропия. Если длина оси глаза уменьшена или преломляющая сила роговицы невелика, изображение формируется в мнимой точке позади сетчатки. Такое нарушение зрения называется дальнозоркостью или гиперметропией. Существует ошибочное мнение, что дальнозоркие хорошо видят вдаль. Они испытывают трудности при работе на близком расстоянии и нередко плохо видят вдаль. Коррекция достигается ношением очков с собирающими (плюсовыми) линзами.

Астигматизм. При нарушении сферичности роговицы существует разница в преломляющей силе по двум главным меридианам. Изображение предметов на сетчатке искаженное: одни линии четкие, другие размытые. Такое нарушение зрения называется астигматизмом и требует ношения очков с цилиндрическими линзами.

Устройство сетчатки глаза и получение нами зрительной информации важно знать, хотя бы, в самом общем виде.

1. Посмотрите строение глаз . После того, как лучи света пройдут сквозь хрусталик, они проникают через стекловидное тело и попадают на внутреннюю, очень тонкую оболочку глаза - сетчатку. Именно она играет главную роль в фиксации изображения. Сетчатая оболочка – центральное звено нашего зрительного анализатора.

Сетчатка прилегает к сосудистой оболочке, но на многих участках неплотно. Здесь она имеет тенденцию отслаиваться при различных заболеваниях. При заболеваниях сетчатой оболочки очень часто вовлекается в патологический процесс и сосудистая оболочка. В сосудистой оболочке нет нервных окончаний, поэтому при её заболевании не возникают боли, обычно сигнализирующие о каких-либо неполадках.

Воспринимающая свет сетчатая оболочка в функциональном отношении может быть разделена на центральную (область желтого пятна) и периферическую (вся остальная поверхность сетчатки глаза). Соответственно этому различают центральное зрение, которое дает возможность чётко рассматривать мелкие детали предметов, и периферическое зрение, при котором форма предмета воспринимается менее чётко, однако с его помощью происходит ориентация в пространстве.

2. Сетчатая оболочка имеет сложное многослойное строение. Она состоит из фоторецепторов (специализированного нейроэпителия) и нервных клеток. Фоторецепторы, расположенные в сетчатке глаза, делятся на два вида, называемыми согласно своей форме: колбочки и палочки. Палочки (их в сетчатке глаза порядка 130 миллионов) обладают высокой светочувствительностью и позволяют видеть при плохом освещении, они же отвечают и за периферическое зрение. Колбочки (их в сетчатой оболочке около 7 миллионов), наоборот, требуют для своего возбуждения большего количества света, но именно они позволяют разглядеть мелкие детали (отвечают за центральное зрение) и дают возможность различать цвета. Наибольшее скопление колбочек находится на участке сетчатой оболочки, известном как желтое пятно или макула, занимающая приблизительно 1% площади сетчатки.

Палочки содержат в себе зрительный пурпур, благодаря которому возбуждаются очень быстро и слабым светом. В образовании зрительного пурпура участвует витамин А, при недостатке которого развивается, так называемая, куриная слепота. Колбочки не содержат зрительного пурпура, поэтому они медленно возбуждаются и только ярким светом, но они способны воспринимать цвет: в наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зелено- и красночувствительных) содержатся зрительные пигменты трёх типов, максимумы спектров поглощения которых находятся в синей, зеленой и красной областях спектра.



3 . В палочках и колбочках, находящихся в наружных слоях сетчатки, происходит преобразование энергии света в электрическую энергию нервной ткани. Импульсы, возникающие в наружных слоях сетчатой оболочки, достигают расположенных во внутренних её слоях промежуточных нейронов, а затем и нервных клеток. Отростки этих нервных клеток радиально сходятся к одному участку сетчатки глаза и формируют видимый при осмотре глазного дна диск зрительного нерва.

Зрительный нерв состоит из отростков нервных клеток сетчатой оболочки и выходит из глазного яблока вблизи от его заднего полюса. По нему сигналы от нервных окончаний передаются в головной мозг.

Выходя из глаза, зрительный нерв делится на две половины. Внутренняя половина перекрещивается с такой же половиной другого глаза. Правая сторона сетчатки каждого глаза передает через зрительный нерв правую часть изображения в правую сторону головного мозга, а левая сторона сетчатки, соответственно, левую часть изображения – в левую сторону головного мозга. Общая картина того, что мы видим, воссоздаётся непосредственно головным мозгом.

Таким образом, зрительное восприятие начинается с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов, а затем полученная информация последовательно обрабатывается в подкорковых и корковых зрительных центрах. В результате возникает зрительный образ, который, благодаря взаимодействию зрительного анализатора с другими анализаторами и накопленным опытом (зрительной памятью), правильно отражает объективную реальность. На сетчатке глаз получается уменьшенное и перевёрнутое изображение предмета, но мы видим изображение прямое и в реальных размерах. В том числе это происходит и потому, что наряду со зрительными образами в мозг поступают и нервные импульсы от глазодвигательных мышц, например, когда мы смотрим вверх, мышцы вращают глаза вверх. Глазные мышцы работают непрерывно, описывая контуры предмета, и эти движения также фиксируются головным мозгом.

Вспомогательный аппарат зрительной системы и его функции

Зрительная сенсорная система снабжена сложным вспомогательным аппаратом, который включает глазное яблоко и три пары мышц, обеспечивающих его движения. Элементы глазного яблока осуществляют первичное преобразование светового сигнала, попадающего на сетчатку:
• оптическая система глаза фокусирует изображения на сетчатке;
• зрачок регулирует количество падающего на сетчатку света;
• мышцы глазного яблока обеспечивают его непрерывные перемещения.

Формирование изображения на сетчатке

Естественный свет, отраженный от поверхности предметов, является рассеянным, т.е. световые лучи от каждой точки объекта исходят в разных направлениях. Поэтому в отсутствие оптической системы глаза лучи от одной точки объекта (а ) попадали бы в разные участки сетчатки (а1, а2, а3 ). Такой глаз смог бы различать общий уровень освещенности, но не контуры предметов (рис.1 А).

Для того, чтобы увидеть объекты окружающего мира, необходимо, чтобы световые лучи от каждой точки объекта попадали только в одну точку сетчатки, т.е. необходимо сфокусировать изображение. Этого можно добиться, поместив перед сетчаткой сферическую преломляющую поверхность. Световые лучи, исходящие из одной точки (а ), после преломления на такой поверхности будут собираться в одной точке а1 (фокусе). Таким образом, на сетчатке возникнет четкое перевернутое изображение (рис. 1 Б).

Преломление света осуществляется на границе раздела двух сред, имеющих разные коэффициенты преломления. В глазном яблоке находится 2 сферические линзы: роговица и хрусталик. Соответственно, имеется 4 преломляющие поверхности: воздух/роговица, роговица/водянистая влага передней камеры глаза, водянистая влага/хрусталик, хрусталик/стекловидное тело.

Аккомодация

Аккомодация – настройка преломляющей силы оптического аппарата глаза на определенное расстояние до рассматриваемого объекта. Согласно законам рефракции, если луч света падает на преломляющую поверхность, то он отклоняется на угол, зависящий от угла его падения. При приближении объекта, угол падения исходящих от него лучей будет изменяться, поэтому преломленные лучи соберутся в другой точке, которая будет находиться позади сетчатки, что приведет к «размытию» изображения (рис 2 Б). Для того, чтобы его вновь сфокусировать, необходимо увеличить преломляющую силу оптического аппарата глаза (рис 2 В). Это достигается увеличением кривизны хрусталик, которое происходит при повышении тонуса цилиарной мышцы.

Регуляция освещенности сетчатки

Количество света, падающего на сетчатку, пропорционально площади зрачка. Диаметр зрачка у взрослого человека изменяется от 1.5 до 8 мм, что обеспечивает изменение интенсивности падающего на сетчатку света примерно в 30 раз. Зрачковые реакции обеспечиваются двумя системами гладких мышц радужной оболочки: при сокращении кольцевых мышц зрачок сужается, при сокращении радиальных мышц – расширяется.

При уменьшении просвета зрачка резкость изображения увеличивается. Это происходит потому, что сужение зрачка препятствует попаданию света на периферические области хрусталика и тем самым устраняет искажение изображения, возникающие за счет сферической аберрации.

Движения глаз

Глаз человека приводится в движение шестью глазными мышцами, которые иннервируются тремя черепномозговыми нервами – глазодвигательным, блоковым и отводящим. Эти мышцы обеспечивают два типа перемещений глазного яблока - быстрые скачкообразные (саккады) и плавные следящие движения.

Скачкообразные движения глаз (саккады ) возникают при рассматривании неподвижных предметов (рис. 3). Быстрые повороты глазного яблока (10 - 80 мс) чередуются с периодами неподвижной фиксации взгляда в одной точке (200 - 600мс). Угол поворота глазного яблока в течение одной саккады колеблется от нескольких угловых минут до 10° , а при переводе взгляда с одного объекта на другой может достигать 90° . При больших углах смещения саккады сопровождаются поворотом головы; смещение глазного яблока обычно опережает движение головы.

Плавные движения глаз сопровождают перемещающиеся в поле зрения объекты. Угловая скорость таких движений соответствует угловой скорости объекта. Если последняя превышает 80° /с, то слежение становится комбинированным: плавные движения дополняются саккадами и поворотами головы.

Нистагм - периодическое чередование плавных и скачкообразных движений. Когда едущий в поезде человек смотрит в окно, его глаза плавно сопровождают перемещающийся за окном пейзаж, а затем взгляд скачкообразно перемещается на новую точку фиксации.

Преобразование светового сигнала в фоторецепторах

Типы фоторецепторов сетчатки и их свойства

В сетчатке имеется два типа фоторецепторов (палочки и колбочки), которые различаются строением и физиологическими свойствами.

Таблица 1. Физиологические свойства палочек и колбочек

	Палочки	Колбочки
Светочувствительный пигмент	Родопсин	Йодопсин
Максимум поглощения пигмента	Имеет два максимума – один в видимой части спектра (500 нм), другой – в ультрафиолетовой (350 нм)	Существуют 3 вида йодопсинов, которые имеют различные максимумы поглощения: 440 нм (синий), 520 нм (зеленый) и 580 нм (красный)
Классы клеток		Каждая колбочка содержит только один пигмент. Соответственно, существуют 3 класса колбочек, чувствительных свету с разной длиной волны
Распределение по сетчатке	В центральной части сетчатки плотность палочк составляет около 150 000 на мм2 , по направлению к периферии она снижается до 50 000 на мм2. В центральной ямке и слепом пятне палочки отсутствуют.	Плотность колбочек в центральной ямке достигает 150 000 на мм 2 , в слепом пятне они отсутствуют, а на всей остальной поверхности сетчатки плотность колбочек не превышает 10 000 на мм 2 .
Чувствительность к свету	У палочек примерно в 500 раз выше, чем у колбочек
Функция	Обеспечивают черно-белое (скототопическое зрение)	Обеспечивают цветное (фототопическое зрение)

Теория двойственности зрения

Наличие двух фоторецепторных систем (колбочки и палочки), различающихся по световой чувствительности, обеспечивает подстройку к изменчивому уровню внешнего освещения. В условиях недостаточной освещенности восприятие света обеспечивается палочками, цвета при этом неразличимы (скототопическое зрени е ). При ярком освещении зрение обеспечивается главным образом колбочками, что позволяет хорошо различать цвета (фототопическое зрение ).

Механизм преобразования светового сигнала в фоторецепторе

В фоторецепторах сетчатки осуществляется преобразование энергии электромагнитного излучения (света) в энергию колебаний мембранного потенциала клетки. Процесс преобразования протекает в несколько этапов (рис. 4).

• На 1-м этапе фотон видимого света, попадая в молекулу светочувствительного пигмента, поглощается p -электронами сопряженных двойных связей 11-цис -ретиналя, при этом ретиналь переходит в транс -форму. Стереомеризация 11-цис -ретиналя вызывает конформационные изменения белковой части молекулы родопсина.

• На 2-м этапе происходит активация белка трансдуцина, который в неактивном состоянии содержит прочно связанный GDP . После взаимодействия с фотоактивированным родопсином трансдуцин обменивает молекулу GDP на GTP .

• На 3-м этапе GTP-содержащий трансдуцин образует комплекс с неактивной cGMP-фосфодиэстеразой, что приводит к активации последней.

• На 4-м этапе активированная cGMP-фосфодиэстераза осуществляет гидролиз внутриклеточного с GMP до GMP .

• На 5-м этапе падение концентрации cGMP приводит к закрытию катионных каналов и гиперполяризации мембраны фоторецептора.

В ходе трансдукции сигнала по фосфодиэстеразному механизму происходит его усиление. За время фоторецепторного ответа одна единственная молекул возбужденного родопсина успевает активировать несколько сот молекул трансдуцина. Т.о. на первом этапе трансдукции сигнала происходит усиление в 100 -1000 раз. Каждая активированная молекула трансдуцина активирует лишь одну молекулу фосфодиэстеразы, зато последняя катализирует гидролиз нескольких тысяч молекул с GMP . Т.о. на этом этапе сигнала усиливается еще в 1 000 -10 000раз. Следовательно, при передаче сигнала от фотона до cGMP может происходить более чем 100 000-кратное его усиление.

Обработка информации в сетчатке

Элементы нейронной сети сетчатки и их функции

Нейронная сеть сетчатки включает 4 типа нервных клеток (рис.5):

• ганглиозные клетки,
• биполярные клетки,
• амакриновые клетки,
• горизонтальные клетки.

Ганглиозные клетки – нейроны, аксоны которых в составе зрительного нерва выходят из глаза и следуют в ЦНС. Функция ганглиозных клеток – проведение возбуждения из сетчатки в ЦНС.

Биполярные клетки соединяют рецепторные и ганглиозные клетки. От тела биполярной клетки отходят два разветвленных отростка: один отросток образует синаптические контакты с несколькими фоторецепторными клетками, другой – с несколькими ганглиозными клетками. Функция биполярных клеток – проведение возбуждения от фоторецепторов к ганглиозным клеткам.

Горизонтальные клетки соединяют расположенные рядом фоторецепторы. От тела горизонтальной клетки отходит несколько отростков, которые образуют синаптические контакты с фоторецепторами. Основная функция горизонтальных клеток – осуществление латеральных взаимодействий фоторецепторов.

Амакриновые клетки расположены подобно горизонтальным, но их образуют контакты не с фоторецепторными, а с ганглиозными клетками.

Распространение возбуждения в сетчатке

При освещении фоторецептора в нем развивается рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию. Рецепторный потенциал, возникший в фоторецепторной клетке, передается биполярным и горизонтальным клеткам через синаптические контакты с помощью медиатора.

В биполярной клетке может развиваться как деполяризация, так и гиперполяризация (подробнее см. ниже), которая через синаптический контакт распространяется на ганглиозные клетки. Последние являются спонтанно активными, т.е. непрерывно генерируют потенциалы действия с определенной частотой. Гиперполяризация ганглиозных клеток приводит к снижению частоты нервных импульсов, деполяризация – к ее увеличению.

Электрические реакции нейронов сетчатки

Рецептивное поле биполярной клетки представляет собой совокупность фоторецепторных клеток, с которым она образует синаптические контакты. Под рецептивным полем ганглиозной клетки понимают совокупность фоторецепторных клеток, с которыми данная ганглиозная клетка соединена через биполярные клетки.

Рецептивные поля биполярных и ганглиозных клеток имеют круглую форму. В рецептивном поле можно выделить центральную и периферическую часть (рис. 6). Граница между центральной и периферической часть рецептивного поля является динамичной и может смещаться при изменении уровня освещенности.

Реакции нервных клеток сетчатки при освещении фоторецепторов центральной и периферической части их рецептивного поля, как правило, противоположны. При этом существует несколько классов ганглиозных и биполярных клеток (ON -, OFF -клетки), демонстрирующих разные электрические ответы на действие света (рис. 6).

Таблица 2. Классы ганглиозных и биполярных клеток и их электрические реакции

Классы клеток	Реакция нервных клеток при освещении фоторецепторов, находящихся
	в центральной части РП	в периферической части РП
Биполярные клетки ON типа	Деполяризация	Гиперполяризация
Биполярные клетки OFF типа	Гиперполяризация	Деполяризация
Ганглиозные клетки ON типа
Ганглиозные клетки OFF типа	Гиперполяризация и снижение частоты ПД	Деполяризация и увеличение частоты ПД
Ганглиозные клетки ON - OFF типа	Дают короткий ON -ответ на стационарный световой стимул и короткую OFF -реакцию на ослабление света.

Обработка зрительной информации в ЦНС

Сенсорные пути зрительной системы

Миелиновые аксоны ганглиозных клеток сетчатки направляются в головной мозг в составе двух зрительных нервов (рис.7). Правый и левый зрительные нервы сливаются у основания черепа, образуя зрительный перекрест (хиазму). Здесь нервные волокна, идущие от медиальной половины сетчатки каждого глаза переходят на контрлатеральную сторону, а волокна от латеральных половин сетчаток продолжаются ипсилатерально.

После перекреста аксоны ганглиозных клеток в составе зрительного тракта следуют в латеральные коленчатые тела (ЛКТ), где образуют синаптические контакты с нейронами ЦНС. Аксоны нервных клеток ЛКТ в составе т.н. зрительной лучистости достигают нейронов первичной зрительной коры (поле 17 по Бродману). Далее по внутрикорковым связям возбуждение распространяется во вторичную зрительную кору (поля 18б 19) и ассоциативные зоны коры.

Сенсорные пути зрительной системы организованы по ретинотопическому принципу – возбуждение от соседних ганглиозных клеток достигает соседних точек ЛКТ и коры. Поверхность сетчатки как бы проецируется на поверхность ЛКТ и коры.

Большая часть аксонов ганглиозных клеток заканчиваются в ЛКТ, часть же волокон следует в верхние бугры двухолмия, гипоталамус, претектальную область ствола мозга, ядро зрительного тракта.

• Связь между сетчаткой и верхними буграми четверохолмия служит для регуляции движений глаз.

• Проекция сетчатки в гипоталамус служит для сопряжения эндогенных циркадных ритмов с суточными колебаниями уровня освещенности.

• Связь между сетчаткой и претектальной областью ствола исключительно важна для регуляции просвета зрачка и аккомодации.

• Нейроны ядер зрительного тракта, которые также получают синаптические входы от ганглиозных клеток, связаны с вестибулярными ядрами ствола мозга. Эта проекция позволяет оценивать положение тела в пространстве на основании зрительных сигналов, а также служит для осуществления сложных глазодвигательных реакций (нистагм).

Обработка зрительной информации в ЛКТ

• Нейроны ЛКТ имеют рецептивные поля округлой формы. Электрические реакции этих клеток аналогичны таковым ганглиозных клеток.

• В ЛКТ существуют нейроны, которые возбуждаются при наличии в их рецептивном поле границы свет/темнота (контрастные нейроны) или при передвижении этой границы в пределах рецептивного поля (детекторы движения).

Обработка зрительной информации в первичной зрительной коре

В зависимости от реакции на световые стимулы нейроны коры подразделяют на несколько классов.

Нейроны с простым рецептивным полем. Наиболее сильное возбуждение такого нейрона происходит при освещении его рецептивного поля световой полоской определенной ориентации. Частота нервных импульсов, генерируемых таким нейроном уменьшается при изменении ориентации световой полоски (рис. 8 А).

Нейроны со сложным рецептивным полем. Максимальная степень возбуждения нейрона достигается при передвижении светового стимула в пределах ON зоны рецептивного поля в определенном направлении. Передвижение светового стимула в другом направлении или выход светового стимула за пределы ON зоны вызывает более слабое возбуждение (рис. 8 Б).

Нейроны со сверхсложным рецептивным полем. Максимальное возбуждение такого нейрона достигается при действии светового стимула сложной конфигурации. Например, известны нейроны, наиболее сильное возбуждение которых развивается при пересечении двух границ между светлым и темным в пределах ON зоны рецептивного поля (рис. 23.8 В).

Несмотря на огромно количество экспериментальных данных о закономерностях реагирования клеток на разные зрительные стимулы, к настоящему времени нет полной теории, объясняющей механизмы обработки зрительной информации в головном мозге. Мы не можем объяснить, каким образом разнообразные электрические реакции нейронов сетчатки, ЛКТ и коры обеспечивают распознавание образов и другие феномены зрительного восприятия.

Регуляция функций вспомогательного аппарата

Регуляция аккомодации. Изменение кривизны хрусталика осуществляется при помощи цилиарной мышцы. При сокращении цилиарной мышцы кривизна передней поверхности хрусталика увеличивается и преломляющая сила возрастает. Гладкомышечные волокна цилиарной мышцы иннервируются постганглионарными нейронами, тела которых располагаются в цилиарном ганглии.

Адекватным стимулом для изменения степени кривизны хрусталика является нечеткость изображения на сетчатке, которая регистрируется нейронам первичной коры. За счет нисходящих связей коры происходит изменение степени возбуждения нейронов претектальной области, что в свою очередь вызывает активацию или торможение преганглионарных нейронов глазодвигательного ядра (ядро Эдингера–Вестфаля) и постганглионарных нейронов цилиарного ганглия.

Регуляция просвета зрачка. Сужение зрачка происходит при сокращении кольцевых гладкомышечных волокон роговицы, которые иннервируются парасимпатическими постганглионарными нейронами цилиарного ганглия. Возбуждение последних происходит при высокой интенсивности падающего на сетчатку света, которая воспринимается нейронами первичной зрительной коры.

Расширения зрачка осуществляется при сокращении радиальных мышц роговицы, которые иннервируются симпатическими нейронами ВШГ. Активность последних находится под контролем цилиоспинального центра и претектальной области. Стимулом для расширения зрачка является уменьшение уровня освещенности сетчатки.

Регуляция движений глаз. Часть волокон ганглиозных клеток следуют к нейронам верхних бугров четверохолмия (средний мозг), которые связаны с ядрами глазодвигательного, блокового и отводящего нервов, нейроны которых иннервируют поперечнополосатые мышечные волокна мышц глаза. Нервные клетки верхних бугров получат синаптические входы от вестибюлярных рецепторов, проприорецепторов мышц шеи, что позволяет организму координировать движения глаз с перемещениями тела в пространстве.

Феномены зрительного восприятия

Распознавание образов

Зрительная система обладает замечательной способность распознавать объект при самых разных вариантах его изображения. Мы можем узнавать образ (знакомое лицо, букву и т. п.), когда некоторых его частей недостает, когда он содержит лишние элементы, когда он по-разному ориентирован в пространстве, имеет разные угловые размеры, повернут к нам разными сторонами и т.п. (рис. 9). Нейрофизиологичекие механизмы этого феномена в настоящее время интенсивно изучаются.

Постоянство формы и размеров

Как правило, мы воспринимаем окружающие предметы неизменными по форме и размерам. Хотя на самом деле их форма и размеры на сетчатке не являются постоянными. Например, велосипедист в поле зрения всегда кажется одинаковым по величине независимо от расстояния до него. Колеса велосипеда воспринимаются как круглые, хотя на самом деле их изображения на сетчатке могут быть узкими эллипсами. Это явление демонстрирует роль опыта в видении окружающего мира. Нейрофизиологические механизмы этого феномена в настоящее время неизвестны.

Восприятие глубины пространства

Изображение окружающего мира на сетчатке является плоским. Однако, мы видим мир объемным. Существует несколько механизмов, которые обеспечивают построение 3-мерного пространства на основании плоских изображений, сформированных на сетчатке.

• Поскольку глаза расположены на некотором расстоянии друг от друга, то изображения, формирующиеся на сетчатке левого и правого глаза, несколько различаются друг от друга. Чем ближе расположен объект по отношению к наблюдателю, тем больше будут различаться эти изображения.

• Перекрывание изображений также помогает оценить их взаимное расположение в пространстве. Изображение близкого предмета может перекрывать изображение удаленного, но не наоборот.

• При смещении головы наблюдателя изображения наблюдаемых объектов на сетчатке также будут смещаться (явление параллакса). При одном и том же смещении головы изображения близких объектов будут смещаться сильнее, чем изображения удаленных

Восприятие неподвижности пространства

Если, закрыв один глаз, нажать пальцем на второе глазное яблоко, то мы увидим, что мир вокруг нас смещается в сторону. В обычных условиях окружающий мир неподвижен, хотя изображение на сетчатке постоянно «прыгает» за счет перемещения глазных яблок, поворотов головы, изменения положения тела в пространстве. Восприятие неподвижности окружающего пространства обеспечивается тем, что при обработке зрительных образов учитывается информация о движении глаз, движениях головы и положении тела в пространстве. Зрительная сенсорная система умеет «вычитать» собственные движения глаз и тела из перемещения изображения на сетчатке.

Теории цветового зрения

Трехкомпонентная теория

Основывается на принципе трихроматического аддитивного смешения. Согласно этой теории, три типа колбочек (чувствительны к красному, зеленому и синему цвету) работают как независимые рецепторные системы. Сравнивая интенсивность сигналов от трех типов колбочек, зрительная сенсорная система производит «виртуальное аддитивное смещение» и вычисляет истинный цвет. Авторы теории - Юнг, Максвелл, Гельмгольц.

Теория оппонентных цветов

Предполагает, что любой цвет можно однозначно описать, указав его положение на двух шкалах - «синий-желтый», «красный-зеленый». Цвета, лежащие на полюсах этих шкал, называют оппонентными. Эта теория подтверждается тем, что в сетчатке, ЛКТ и коре существуют нейроны, которые активируются, если их рецептивное поле освещают красным светом и тормозятся, если свет зеленый. Другие нейроны возбуждаются при действии желтого цвета и тормозятся при действии синего. Предполагается, что сравнивая степень возбуждения нейронов «красно-зеленой» и «желто-синей» системы, зрительная сенсорная система может вычислить цветовые характеристики света. Авторы теории - Мах, Геринг.

Таким образом, существуют экспериментальные доказательства обеих теорий цветового зрения. В настоящее время считается. Что трехкомпонентная теория адекватно описывает механизмы цветовосприятия на уроне фоторецепторов сетчатки, а теория оппеонентных цветов – механизмы цветовосприятия на уровне нейронных сетей.

Строение глаза очень сложно. Он относится к органам чувств и отвечает за восприятие света. Фоторецепторы могут воспринимать лучи света только в определенном диапазоне длины волн. В основном раздражающее влияние на глаз оказывает свет с длиной волны 400-800 нм. После этого происходит формирование афферентных импульсов, которые поступают далее в центры головного мозга. Так формируются зрительные образы. Глаз выполняет разные функции, например, он может определить форму, величину предметов, расстояние от глаза до объекта, направление движения, освещенность, окрашенность и ряд других параметров.

Преломляющие среды

В строении глазного яблока выделяют две системы. К первой относят оптические среды, которые обладают светопреломляющей способностью. Вторая система включает рецепторный аппарат сетчатки.

Светопреломляющие среды глазного яблока объединяют роговицу, жидкое содержимое передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. В зависимости от типа среды, различается коэффициент преломления. В частности, у роговицы этот показатель составляет 1,37, у стеловидного тела и жидкости передней камеры - 1,33, у хрусталика - 1,38, а у его плотного ядра - 1,4. Основным условием нормального зрения является прозрачность светопреломляющих сред.

Фокусное расстояние определяет степень преломления оптической системы, выражающейся в диоприях. Связь в данном случае обратно пропорциональная. Диоптрия подразумевает под собой силу линзы, фокусное расстояние которой составляет 1 метр. Если измерять оптическую силу в диоптриях, то для прозрачных сред глаза она составит 43 для роговицы, а для хрусталика будет изменяться в зависимости от удаленности предмета. Если пациент смотрит вдаль, то она составит 19 (а для всей оптической системы -58), а при максимальном приближении предмета - 33 (для всей оптической системы - 70).

Статическая и динамическая рефракция глаза

Рефракция - это оптическая установка глазного яблока при фокусировке на удаленных предметах.

Если глаз нормальный, то пучок параллельных лучей, идущих от бесконечно далекого предмета, преломляются таким образом, что фокус их совпадает с центральной ямкой сетчатки. Такое глазное яблоко называется эмметропическим. Однако, далеко не всегда человек может похвастаться такими глазами.
Например, близорукость сопровождается увеличением длины глазного яблока (превышает 22,5-23 мм) или увеличением преломляющей силы глаза за счет изменения кривизны хрусталика. При этом параллельный пучок света не попадает на зону макулы, а проецируется перед ней. В результате на плоскость сетчатки попадают уже расходящиеся лучи. В этом случае изображение получается расплывчатым. Глаз называют миопическим. Чтобы изображение стало четким, необходимо передвинуть фокус на плоскость сетчатки. Этого можно достичь в том случае, если пучок света имеет не параллельные, а расходящиеся лучи. Этим можно объяснить тот факт, что близорукий пациент хорошо видит вблизи.

Для контактной коррекции миопии применяют двояковогнутые линзы, способные отодвинуть фокус в зону макулы. Этим можно компенсировать повышенную преломляющую способность вещества хрусталика. Довольно часто миопия носит наследственный характер. При этом пик заболеваемости приходится на школьный возраст и связан с нарушением гигиенических правил. В тяжелых случаях миопия способна вызвать вторичные изменения сетчатки, которые могут сопровождаться значительным снижением зрения и даже слепотой. В связи с этим очень важно вовремя проводить профилактические и лечебные мероприятия, в том числе правильно питаться, заниматься физкультурой, соблюдать гигиенические рекомендации.

Дальнозоркость сопровождается уменьшением длины глаза или снижением коэффициента преломления оптических сред. При этом пучок параллельных лучей от далекого предмета попадает за плоскость сетчатки. В макуле же проецируется участок сходящихся лучей, то есть изображение получается размытым. Глаз называют при этом дальнозорким, то есть гиперметропическим. В отличие от нормального глаза, ближайшая точка ясного видения в этом случае отстоит на некоторое расстояние. Для коррекции гиперметропии можно использовать двояко выпуклые линзы, способные увеличить преломляющую силу глаза. Важно понимать, что истинная врожденная или приобретенная дальнозоркость отличается от пресбиопии (старческой дальнозоркости).

При астигматизме нарушена способность концентрировать лучи света в одной точке, то ест фокус представлен пятном. Связано это с тем, что кривизна хрусталика различается по разным меридианам. При большей преломляющей способности по вертикали, астигматизм принято называть прямым, при увеличении горизонтальной составляющей - обратным. Даже в случае нормального глазного яблока оно несколько астигматично, так как идеально ровной роговицы не бывает. Если рассматривать диск с концентрическими кругами, то возникает незначительное их сплющивание. Если астигматизм приводит к нарушению зрительной функции, то его корректируют с использованием цилиндрических линз, которые располагают в соответствующих меридианах.

Аккомодация глаза обеспечивает четкое изображение даже при разной удаленности предметов. Эта функция становится возможной, благодаря эластическим свойствам хрусталика, который свободно меняет кривизну, а, следовательно, и преломляющую силу. В связи с этим даже при перемещении объекта лучи, отраженные от него, фокусируются на плоскость сетчатки. Когда человек рассматривает бесконечно отдаленные предметы, ресничная мышца находится в расслабленном состоянии, циннова связка, которая крепится к передней и задней хрусталиковой капсуле, натянута. При натяжении волокон цинновой связки возникает растягивание хрусталика, то есть кривизна его уменьшается. При взгляде вдаль за счет наименьшей кривизны хрусталика, его преломляющая способность также наименьшая. По мере приближения предмета к глазу происходит сокращение ресничной мышцы. В результате циннова связка расслабляется, то есть хрусталик перестает растягиваться. В случае полного расслабления волокон цинновой связки хрусталик под действием силы тяжести опускается примерно на 0,3 мм. В связи эластическими свойствами хрусталиковая линза при отсутствии натяжения становится более выпуклой, а преломляющая сила ее увеличивается.



За сокращение волокон ресничной мышцы отвечает возбуждение парасимпатичесих волокон глазодвигательного нерва, которые реагируют на приток афферентных импульсов в зону среднего мозга.

Если аккомодация не работает, то есть человек смотрит вдаль, то передний радиус кривизны хрусталика составляет 10 мм, при максимальном сокращении ресничной мышцы передний радиус кривизны хрусталика изменяется до 5,3 мм. Изменения заднего радиуса менее значительные: с 6 мм он уменьшается до 5,5 мм.

Аккомодация начинает работать в тот момент, когда предмет приближается на расстояние примерно 65 метров. При этом ресничная мышца переходит из расслабленного состояния в напряженное. Однако при такой удаленности предметов напряжение волокон не велико. Более существенное сокращение мышцы возникает при приближении предмета до 5-10 метров. В дальнейшем степень аккомодации прогрессивно увеличивается до тех пор, пока предмет не выходит из зоны четкой видимости. Наименьшее расстояние, на котором предмет еще виден отчетливо, называется точкой ближайшего ясного видения. В норме дальняя точка ясного видения располагается бесконечно далеко. Интересно, что у птиц и млекопитающих механизм аккомодации сходен с человеческим.

С возрастом происходит снижение эластичности хрусталиковой линзы, при этом амплитуда аккомодации снижается. При этом дальняя точка ясного видения обычно остается на прежнем месте, а ближайшая постепенно отодвигается.

Важно отметить, что при занятиях на близком расстоянии примерно треть аккомодации остается в запасе, поэтому глаз не утомляется.

При старческой дальнозоркости происходит удаления ближайшей точки ясного видения из-за снижения эластичности хрусталика. При пресбиопии уменьшается преломляющая сила хрусталиковой линзы даже при наибольшем усилии аккомодации. В возрасте десяти лет ближайшая точка располагается в 7 см от глаза, в 20 лет смещается на 8,3 см, в 30 лет - до 11 см, к шестидесяти годам она уже сдвигается к 80-100 см.
Построение изображения на сетчатке

Глаз является очень сложной оптической системой. Для изучения его свойств используют упрощенную модель, которую называют редуцированным глазом. Зрительная ось этой модели совпадает с осью обычного глазного яблока и проходит сквозь центры преломляющих сред, попадая в центральную ямку.

В редуцированной модели глаза к преломляющим средам относят только вещество стекловидного тела, в котором отсутствуют главные точки, лежащие в области пересечения преломляющих плоскостей. В истинном глазном яблоке две узловые точки располагаются на расстоянии 0,3 мм друг от друга, их заменяют одной точкой. Луч, который проходит через узловую точку, обязательно должен пройти через сопряженную с ней, покинув ее в параллельном направлении. То есть в редуцированной модели две точки заменены одной, которая помещена на расстоянии в 7,5 мм от поверхности роговицы, то есть в задней трети хрусталика. От сетчатки узловая точка удалена на 15 мм. В случае построения изображения все точки сетчатки рассматриваются как светящиеся. От каждой из них через узловую точку проводится прямая линия.

Изображение, которое формируется на сетчатке уменьшенное, обратное и действительное. Чтобы определить размер на сетчатке, нужно зафиксировать длинное слово, которое напечатано мелким шрифтом. При этом определяют, какое количество букв может различить пациент при полной неподвижности глазного яблока. После этого линейкой измеряют длину букв в миллиметрах. Далее путем геометрических расчетов можно определить длину изображения на сетчатке. Этот размер дает представление о диаметре желтого пятна, которое отвечает за центральное четкое зрение.

Изображение на сетчатке получается обратным, но мы видим предметы прямыми. Связано это с ежедневной тренировкой головного мозга, в частности зрительного анализатора. Чтобы определить положение в пространстве, помимо раздражителей с сетчатки, человек использует возбуждение проприорецепторов мышечного аппарата глаза, а также показания других анализаторов.

Можно сказать, что формирование представлений о положении тела в пространстве основывается на условных рефлексах.

Передача зрительной информации

В последних научных исследованиях было установлено, что в процессе эволюционного развития количество элементов, которые передают информацию с фоторецепторов, увеличивается вместе с числом параллельных цепей афферентных нейронов. Это можно заметить на слуховом анализаторе, но в большей степени именно на зрительном анализаторе.

В зрительном нерве имеется около миллиона нервных волокон. Каждое волокно разделяется на 5-6 частей в промежуточном мозге и заканчивается синапсами в зоне наружного коленчатого тела. При этом каждое волокно на пути от коленчатого тела к большим полушариям головного мозга контактирует с 5000 нейронов, относящихся к зрительному анализатору. Каждый же нейрон зрительного анализатора получает информацию еще от 4000 нейронов. В результате происходит значительное расширение зрительных контактов по направлению к большим полушариям головного мозга.



Фоторецепторы в сетчатке могут передать информацию однократно в тот момент, когда появился новый предмет. Если изображение не изменяется, то в результате адаптации рецепторы перестают возбуждаться, с этим связано то, что информация о статических изображениях не передается в мозг. Также в сетчатке имеются рецепторы, которые передают только изображения предметов, другие же реагируют на движение, появление, исчезновение светового сигнала.

Во время бодрствования по зрительным нервам постоянно предаются афферентные сигналы от фоторецеторов. При разных условиях освещения эти импульсы могут возбуждаться или тормозиться. В зрительном нерве можно выделить три типа волокон. К первому типу относят волокна, которые реагируют только на включение света. Второй тип волокон приводит к торможению афферентных импульсов и реагирует на прекращение освещения. Если повторно включить освещение, то разряд импульсов в этом типе волокон будет тормозиться. Третий тип включает наибольшее количество волокон. Они реагируют как на включение, так и на выключение освещения.

При математическом анализе результатов электрофизиологических исследований установлено, что по пути от сетчатки к зрительному анализатору происходит укрупнение изображения.

Элементами зрительного восприятия являются линии. Первым делом зрительная система выделяет контуры предметов. Чтобы выделить контуры предметов, достаточно врожденных механизмов.

В сетчатке имеется временная и пространственная суммация всех зрительных раздражений, относящихся к рецептивным полям. Число их при нормальном освещении может достигать 800 тысяч, что примерно соответствует количеству волокон в зрительном нерве.

Для регуляции обмена веществ в рецепторах сетчатки имеется ретикулярная формация. Если раздражать ее электрическим током при помощи игольчатых электродов, то изменяется частота афферентных импульсов, которые возникают в фоторецепторах в ответ на вспышку света. Ретикулярная формация воздействует на фоторецепторы через тонкие эфферентные гамма-волокна, которые проникают в сетчатку, а также через проприоцепторный аппарат. Обычно через некоторое время после того, как началось раздражение сетчатки афферентная импульсация внезапно возрастает. Эффект этот может сохраняться длительное время даже после прекращения раздражения. Можно сказать, что возбудимость сетчатки значительно повышают адренергические симпатические нейроны, которые относятся к ретикулярной формации. Их характеризует большой латентный период и длительно последействие.

Рецептивные поля сетчатки представлены двумя типами. К первому относят элементы, которые кодируют самые простые конфигурации образа с учетом отдельных структур. Второй тип отвечает за кодирование конфигурации в целом, за счет их работы происходит укрупнение зрительных образов. Другими словами, статическое кодирование начинается еще на уровне сетчатки. После выхода из сетчатки импульсы поступают в зону наружных коленчатых тел, где и происходит основное кодирование зрительного образа с применением крупных блоков. Также в этой зоне передаются отдельные фрагменты конфигурации изображения, скорость и направление его движения.

На протяжении жизни происходит условно-рефлекторное запоминание зрительных образов, имеющих биологическое значение. В результате рецепторы сетчатки могут предавать отдельные зрительные сигналы, но о методах декодирования пока не известно.

Из центральной ямки выходит примерно 30 тысяч нервных волокон, при помощи которых происходит передача 900 тысяч бит информации за 0,1 секунду. За это же время в зрительной зоне больших полушарий может быть обработано не более 4 бит информации. То есть объем зрительной информации ограничен не сетчаткой, а декодированием в высших центрах зрения.