Теория прерывистого равновесия и гипотезы двойственности в организации генома

Поза равновесия – Поза равновесия – упражнение для хорошей осанки 1. Встаньте на пол, выпрямите спину, соедините стопы, руки опустите вдоль тела.2. Перенося вес тела на левую ногу, поднимите прямую левую руку вверх.3. Согните правую ногу в колене, правой ладонью обхватите

Расскажите
друзьям!

Дон Баттен
Перевод: Евгений Гальченко, под ред. Алексея Калько ()
Переведено с разрешения creation.com

Сравнительная характеристика филетического градуализма и прерывистого равновесия: прерывистое равновесие достигается за счёт быстрых и резких изменений в морфологии.

В статье рассматривается концепция прерывистого равновесия (ПР). Отслеживается развитие идеи начиная с её выдвижения Стивеном Гулдом и Нильсом Элдриджем, а также некоторые противоречия. ПР состоит из двух аспектов:

1. наблюдения - что летопись ископаемых окаменелостей характеризуется

• (a) внезапным появлением видов, и
• (b) стазисом, или отсутствием существенных изменений по всему разнообразию видов в летописи ископаемых; а также

Гулд и Элдридж заявили, что внезапное появление видов может быть объяснено тем, что переходы происходили быстро (в геологическом смысле), в малых изолированных популяциях, и таким образом, шансы сохранения останков переходных видов были очень малы. Они заявляли, что эта теория следует из биологии, но эмпирической биологической основы для подобных событий видообразования нет. Создаётся впечатление, что этот «механизм» был принят потому, что он «объяснял» их наблюдения за ископаемыми останками (оба учёных - палеонтологи). Гулд дал почву развитию идей макромутационных изменений для объяснения крупных переходов и представлениям о том, что быстрое видообразование ПР является разновидностью эволюции под названием «перспективные монстры». Хотя Гулд и Элдридж отрицали, что они это имели в виду.

Дебаты вокруг ПР привлекли внимание к тому, что стазис является серьёзной проблемой для теории эволюции (как можно верить в эволюцию или изменения, когда ископаемые останки свидетельствуют о статике и отсутствии изменений?). Признание реальности внезапного появления и стазиса подтверждает то, о чём креационисты говорили ещё со времён Дарвина - что факты соответствуют специальному сотворению в сочетании с последствиями всемирного Потопа. В этом контексте будет рассмотрена также идея Уайза «прерывистое равновесие в креационистском стиле».

Концепция прерывистого равновесия

Нильс Элдридж (в настоящее время куратор отдела беспозвоночных Американского музея естествознания в Нью-Йорке) и Стивен Джей Гулд (профессор геологии Музея сравнительной зоологии Гарвардского университета) породили идею «прерывистого равновесия» на симпозиуме по палеонтологическим моделям в 1970 г. в Чикагском университете. Исследование было опубликовано в 1972г. , Идея родилась на основе их признания стазиса (отсутствия постепенных изменений) в ископаемых останках. Другими словами, виды сохраняли явную стабильность на протяжении своей «истории существования», не демонстрируя существенных изменений с момента появления в палеонтологической летописи и до момента своего исчезновения. Элдридж, в частности, потратил немало сил на поиски подтверждений постепенных эволюционных изменений, связывающих виды трилобитов в слое Девонского периода в Соединённых Штатах и Канаде, но безуспешно. Например, согласно неодарвинистской теории, количество линз в глазу должно постепенно меняться от одного вида трилобитов к другому, но этого не наблюдается. За длительные периоды времени происходило мало изменений, а «виды», казалось, просто появлялись и исчезали.

Элдридж и Гулд, как палеонтологи, признали, что эта модель с незначительными изменениями за долгое время (согласно эволюционистской интерпретации ископаемых), и отсутствие доказательств постепенной трансформации одного вида в другой были в целом характерны для летописи ископаемых. Это не было уникальной особенностью трилобитов девонского периода. Новые виды «появляются» в слоях пород без каких-либо признаков постепенных переходов из других форм. Палеонтологическая летопись характеризуется долгими периодами стазиса, или равновесия, когда виды чётко идентифицируются и остаются стабильными, и эти периоды прерываются случайными внезапными, или «быстрыми», появлениями новых видов. Отсюда название: «прерывистое равновесие».

Палеонтологи обычно оправдывали пробелы в летописи ископаемых (отсутствие подтверждений постепенных изменений и филогенеза) недостаточной её изученностью, о чём говорил и Дарвин. Элдридж и Гулд признали тот факт, что пробелы типичны для летописи окаменелостей. Также, палеонтологи игнорировали стазис, считая его «отсутствием данных», не представляющим интереса. Гулд и Элдридж признали, что «стазис - это данные». Гулд и Элдридж считали виды обособленными единицами, с определяемым началом (то есть, возникновением вида) и концом (вымиранием), что противоречит неодарвинистской идее о постоянно трансформирующихся видах без чётких границ. Элдридж и Гулд говорили о видах как о «отдельных сущностях». «Видообразование» для видов - то же, что мутация для индивидуумов. Видообразование воспринимается как нечто случайное, как и мутация для индивидуума. Новые виды подвержены воздействию естественного отбора, который отсеивает нежизнеспособные. Оригинальная публикация начинается с философского обращения о нежелании большинства эволюционистов признать отсутствие ископаемых доказательств градуализма. То есть, преобладания теории над «фактами». Элдридж и Гулд признают, как и другие комментаторы научного метода, что факты «говорят» только тогда, когда они соответствуют теории; в противном случае ищутся аргументы для их игнорирования. Они заявили, что предлагают новую теорию, которая позволит совместить факты стазиса и внезапного появления видов в летописи ископаемых с эволюционной (то есть, натуралистической) парадигмой. До этого стазис игнорировался, а пробелы объяснялись неполнотой знаний.

С одной стороны, прерывистое равновесие (ПР) - это просто описание летописи окаменелостей (с предположением о геологической шкале времени, разумеется). С другой же стороны - это эволюционный процесс, который, по утверждению Элдриджа и Гулда, может объяснить ситуацию с ископаемыми останками. Они заявили, что существенные изменения происходили в малых изолированных популяциях, удалённых от основных популяций (аллопатрическое видообразование путём периферийных изоляций). И что эти изменения происходили довольно быстро (в геологическом смысле). Это - предполагаемый механизм, объясняющий стазис и пробелы в палеонтологической летописи. Они писали:

«Поскольку видообразование происходит быстро в малых популяциях, занимающих небольшие территории вдали от центра ареала их предков, обнаружение такого события в летописи окаменелостей должно быть редкостью».

Другой поборник ПР - Стивен Стенли, заявил, что

«Постепенное эволюционное изменение путём естественного отбора действует так медленно внутри сформировавшихся видов, что оно не может объяснить основные особенности эволюции»,

согласившись, таким образом, с тем, что изменения, порождающие новые виды, происходили относительно быстро.

Прерывистые равновесия или прерывистое равновесие

В своей публикации 1972 года Элдридж и Гулд для обозначения своей концепции использовали термин «прерывистые равновесия». Элдридж использовал этот термин в своих работах, в то время как Гулд говорил «прерывистое равновесие» (сравните, например, заголовки статей в сносках 9 и 28). Их обновлённая публикация 1993 года использует термин «прерывистое равновесие», так что, видимо, этот термин стал.

Происхождение идеи прерывистого равновесия

Другие исследователи также признавали, что ископаемые останки не содержат признаков постепенного перехода между таксонами. Например, в 1940 году Ричард Гольдшмидт утверждал, что переходы должны были происходить быстро, скачками, из-за чего переходные формы не могли окаменевать, так как их никогда и не существовало. Идеи Гольдшмидта высмеивались большинством эволюционистов 40-х и 50-х годов XX века, поскольку палеонтологи все ещё верили, что окаменелости переходных форм будут найдены в ходе будущих исследований. Кроме того, не было биологической основы для понимания, как новые виды могли возникать так быстро, как предполагал Гольдшмидт.

Базовый «механизм» видообразования, предложенный Элдриджем и Гулдом, был позаимствован у других учёных. Концепция аллопатрического (географического) видообразования и ранее признавалась механизмом эволюционных изменений, пусть и действующим градуалистически. В частности, эту идею разрабатывал Майр . Элдридж признавал, что историю идеи аллопатрического видообразования можно проследить ещё в додарвинской биологии. Элдридж и Гулд сделали одно неоднозначное заявление, а именно, что:

«Большинство эволюционных изменений в морфологии происходят за короткий период времени относительно общей продолжительности существования вида»

и утверждали, что это - логический вывод из теории аллопатрического видообразования в периферически изолированных популяциях. Хотя они признавали, что

«Никакой новой теории эволюционных механизмов невозможно разработать на основе палеонтологических данных»,

можно заподозрить, что идея быстрого видообразования возникла из их прочтения летописи окаменелостей, а не из какого-либо нового понимания аллопатического видообразования. Даже сама идея быстрого видообразования не была такой уж новой. Помимо Гольдшмидта, в 1960-е годы советские специалисты предположили, что изменения обычно сосредоточены в быстрых событиях видообразования, и что виды явно сохраняют стабильность после своего формирования.

Прерывистое равновесие в креационистском стиле

Курт Уайз, * палеонтолог-креационист, предложил альтернативное объяснение внезапного появления видов и стазиса, характерных для летописи ископаемых. Гулд и Элдридж исходили из общепринятой интерпретации стратиграфической колонны, согласно которой она является результатом длительного осаждения пород, причём каждый слой содержит образцы форм жизни на земле, существовавших в то время. В таком случае, ископаемые свидетельства напоминают покадровое воспроизведение кинохроники о жизни на земле (хотя и с различными периодами между кадрами). Уайз показал, что если большая часть стратиграфической летописи - результат одной катастрофы, такой как Всемирный Потоп и её последствий, то это может объяснить ситуацию с внезапным появлением видов и стазисом в летописи окаменелостей. Образец каждого вида был бы мгновенно запечатлён таким событием, и таким образом виды демонстрировали бы статичность. Редкие исключения из стазиса, а именно, последовательные вертикальные градиенты изменений, например, увеличивающийся размер по мере продвижения вверх (распространённое наблюдение, именуемое законом Коупа), можно объяснить процессами сортировки. Также, некоторые закономерности могут отражать изначальные географические или высотные градиенты морфологии. Кроме того, вертикальные градиенты по форме могли бы быть результатом фактических переходов во время катастрофы, но это могло произойти только с видами, устойчивыми к условиям катастрофы и со сроком жизни одного поколения существенно более коротким, чем длительность самой катастрофы (один год Потопа). Уайз предположил, что исключением из стазиса могли стать морские организмы с короткой продолжительностью поколения. Наилучшим примером исключения из стазиса, известным Уайзу, была пермианская фораминифера, морской организм с короткой продолжительностью жизни одного поколения, что соответствует катастрофической модели Потопа.

Уайз писал:

«Редкость исключений из прерывистого равновесия sensu stricto [то есть, стазиса и внезапного появления видов] указывает на то, что модель катастрофического осаждения земных пород может считаться механизмом объяснения палеонтологических наблюдений теории прерывистого равновесия».

Гулд в особенности был раздражён тем, что креационисты используют его признания об отсутствии ископаемых доказательств филогенеза и его симпатии к видообразованию через «перспективных монстров» Гольдшмидта. Креационисты широко цитировали заявления Гулда, сделанные в 1970-е годы. Судя по недавней публикации, Гулд, похоже, «вернулся к исходной точке». Он оставил свою раннюю позицию о том, что бесспорных примеров переходных последовательностей ископаемых нет, будь то межвидовые переходы или переходы между основными принципами строения организмов, и обратился к истории о «ходящем ките» как к доказательству превращения одного вида в другой. Доказательства этого перехода слабы, но Гулд без критического осмысления принимает мечтательное описание амбулоцета Ambulocetus natans , который ходил и плавал, представленное Тевиссеном и др. В 1970-е годы другие учёные выдвигали ряд примеров градуалистических изменений в окаменелостях в опровержение теории ПР (то бишь, в пользу градуализма). Гулд и Элдридж отвергали эти заявления, утверждая,

«что практически ни один из представленных примеров для опровержения нашей модели не может являться подтверждением филетического градуализма».

Предложенные примеры последовательностей переходов и промежуточных форм встретили острую критику Гулда в 1970-е годы, но теперь он описывает весьма неубедительную историю эволюции кита как

«прекраснейшую серию переходных ископаемых форм, которую эволюционист может только мечтать найти».

Достаточно просто прочесть работу Гулда, чтобы увидеть, насколько некритически он принимает всю эту историю. Также, в работе видна почти маниакальная озабоченность Гулда противостоянием креационистским заявлениям о том, что летопись ископаемых не демонстрирует эволюции, и что бесспорных переходных форм нет - заявление, которое Гулд сам делал неоднократно в 1970-е годы, когда он продвигал стазис и быстрые изменения, и когда, видимо, креационисты его не настолько беспокоили.

В 1982 году Гулд дистанцировался от «перспективных монстров»:

«Прерывистое равновесие - не теория макромутаций, это - не теория о каком-либо генетическом процессе».

Гулд признает, что он поддерживал

«определённые формы макромутационной теории … но не в контексте прерывистого равновесия».

«Эта книга - моя версия истории прерывистых равновесий»… (выделение добавлено),

указывая на своё желание дистанцироваться от других версий. В отношении отсутствия постепенных изменений в летописи окаменелостей Элдридж был менее догматичен, чем Гулд в 1970-е годы. Элдридж писал:

«градуалистические изменения остаются теоретически возможными» и «… некоторые градуалистические изменения существуют… Но, на самом деле, оно не говорит нам о появлении чего-то по-настоящему нового. Оно фактически никуда нас не приводит».

Он отметил значение аллопатрического (географического) видообразования для объяснения пробелов в летописи окаменелостей. То есть Элдридж считал, что основные изменения происходят где-то вдали от основной популяции, в малых изолированных популяциях, и потому они (обычно) не сохраняются, особенно, в месте обитания родительского вида. Он делал акцент на теории перипатрического видообразования (версии аллопатрического видообразования с периферийной изоляцией).

Элдридж возражал против ассоциирования ПР с идеей «перспективных монстров»:

«Утверждение, что прерывистые равновесия представляют воскрешение "макромутаций" и "перспективных монстров" Гольдшмидта, остаётся самой серьёзной и досадной ошибочной интерпретацией наших идей».

Также он писал, что

«Наиболее распространённое заблуждение о "прерывистых равновесиях" - что Гулд и я предложили сальтационистскую модель изменений, происходящих мгновенно, якобы в результате внезапных мутаций с крупномасштабными последствиями (макромутаций а-ля Ричард Гольдшмидт)…».

Элдридж говорил:

«Выбранные изменения обычно бывают быстрыми. Но быстрыми в контексте миллионов лет». (выделение добавлено).

Через 21 год, делая обзор своей теории ПР, Гулд и Элдридж сдали позиции настолько, что предложили ПР в качестве «дополнения к филетическому градуализму». Это - довольно серьёзная уступка по сравнению с дерзостью их заявлений в 1972 году, и, в особенности, заявлений Гулда в 1980 году, как отметил Левинтон в ответе на обзор.

Является ли эволюция путём прерывистого равновесия биологическим абсурдом?

Гулд и Элдридж пишут:

«Стазис, будучи очевидным и наблюдаемым практически во всех случаях (в то время как быстрые переходы обычно, хотя и не всегда, неуловимы), становится главной эмпирической основой для изучения прерывистого равновесия»

«… стазис, неизбежно трактуемый как отсутствие эволюции, всегда воспринимался как что-то несущественное. Однако весьма странно определять наиболее распространённое из всех палеонтологических явлений как нечто не заслуживающее интереса или внимания!»

Что, по сути, говорят Гулд и Элдридж? Что такое ПР? Фактически, ПР - предполагаемый способ течения эволюции. Что такое эволюция? Разве это не изменение ? ПР должно быть способом течения изменений, но подтверждением ему является стазис. Но что такое «стазис»? Разве это не отсутствие изменений? В таком случае, отсутствие изменений (стазис) является подтверждением изменений (эволюция посредством ПР)!

Забавно, что тавтологическая природа «выживания наиболее приспособленных» как определение естественного отбора в неодарвинистской эволюции прекрасно сохранена в экстраполяции Гулдом и Элдриджем этой концепции на виды:

«геологическая летопись регистрирует эпизоды высокой смертности, в течение которых группы, склонные к вымиранию, скорее всего, исчезнут, в то время как группы, устойчивые к вымиранию, наследуют жизнь».

Однако среди эволюционистов-биологов или генетиков ПР принимается меньше. Например, общее отношение Мейнарда Смита сводится к тому, что

«… мы можем забыть о новых парадигмах и смерти неодарвинизма».

По поводу отбора видов он сказал:

«в любом случае, эта идея никогда не имела особого смысла».

Видимо, даже противники ПР приняли концепцию стазиса и даже коротких периодов быстрых изменений, но они отвергают анти-неодарвинистскую идею неадаптивного случайного возникновения новых видов и отбор видов как способ макроэволюции. Джон Мейнард Смит, например, сказал:

«Однако вполне возможно принимать утверждение, что типичная модель изменений - это долгие периоды стазиса, прерываемые короткими периодами быстрых изменений, не принимая идеи неадаптивных изменений, видового отбора и разделение макро- и микроэволюции. Этот вопрос должны решать палеонтологи».

Любопытно, что в своей обзорной публикации 1993 года Гулд и Элдридж определяют макроэволюцию как «отбраковку видов» и несколько мягко утверждают, что

«дарвиновская экстраполяция не может полностью объяснить масштабные изменения в истории жизни».

Но что же объясняет масштабные изменения? Они снова заявляют, что

«прерывистое равновесие никогда не являлось сальтационистской теорией [теорией макромутаций]».

Они не предлагают биологической основы для масштабных изменений. Действительно,

«бесконечное недовольство, на этот раз оправданное, сфокусировано на заявлениях о том, что видообразование вызывает существенные морфологические изменения, ибо никакого подтверждения этому не обнаружилось»

Социальная динамика - исследование способности общества реагировать на внутренние и внешние изменения и иметь дело с его механизмами регуляции.

Эволюционная модель- это частичные и постепенные изменения, осуществляющиеся как достаточно устойчивые и постоянные тенденции к увеличению или уменьшению каких-либо свойств, качеств, элементов в различных социальных системах, и приобретающих, в связи с этим, восходящую или нисходящую направленность.

Революционная - Делает акцент на масштабности и радикальности изменений. Делает акцент на насильственности, производимых изменений. Делает акцент на предпосылки и обусловленность

линейная модель предполагает наличие универсальных стадий последовательного развития социокультурных.

многолинейная связана с допущением возможности множества примерно равноценных путей социокультурного развития и не ориентирована на установление всеобщих законов эволюции.

Социальный детерминизм (лат. determinare - определять) - один из основных принципов социологии , выражающий всеобщую взаимосвязь и взаимообусловленность социальных явлений.

Стохастическая динамика

1) изменение свойств или параметров системы под воздействием множества случайных факторов или флуктуации, характеризующееся нерегулярным, апериодическим изменением состояний системы.

5. Концепция «прерывистого равновесия» н. Элдреджа и с. Гоулда.

Тео́рия преры́вистого равнове́сия (Теория ква́нтовой эволю́ции ) - это теория в области эволюции живых организмов, утверждающая, что эволюция существ, размножающихся половым путём, происходит скачками, перемежающимися с длительными периодами, в которых не происходит существенных изменений. Согласно этой теории, фенотипическая эволюция, эволюция свойств, закодированных в геноме , происходит в результате редких периодов образования новых видов (кладогенез ), которые протекают относительно быстро по сравнению с периодами устойчивого существования видов.

Теория прерывистого равновесия была предложена в 1972 году палеонтологами Нильсом Элдриджем и Стивеном Гулдом .

Прерывистое равновесие

На основании подробного изучения ископаемых окаменелостей Гулд и Элдридж пришли к выводу о том, что постепенной эволюции видов не наблюдается. Наоборот, палеонтологическая летопись показывает, что обычно данный вид пребывает в неизменном, "равновесном" состоянии на протяжении долгого времени, а затем, очень изредка, это равновесие внезапно прерывается стремительным эволюционным изменением. Постепенность же эволюции не наблюдается на ископаемых останках никогда. Гулд пишет:

История большинства ископаемых видов обладает рядом свойств, никоим образом не совместимых с постепенностью: (1) Статика: Большинство видов не претерпевает никаких изменений за все время своего существования на Земле. К моменту появления вида в палеонтологической летописи его ископаемые останки мало чем отличаются от тех, что появляются к моменту его исчезновения; морфологические изменения незначительны и не носят направленного характера. (2) Внезапное возникновение: Никакой вид не возникает постепенно, как результат непрерывного преобразования родственной цепи его предшественников; наоборот, он появляется в ископаемых окаменелостях сразу как полностью сформировавшиися вид.

Рубеж 1960-1970-х годов – это переломный момент в развитии эволюционного учения. Начиная с этого момента оно все больше приобретает черты, характерные для наших дней. Прежде всего надо отметить, что синтетическая теория окончательно превращается в догму и ее постулаты все решительнее подвергаются острой критике. В разных биологических дисциплинах, и в первую очередь в молекулярной и биохимической генетике, возникает ряд альтернативных гипотез видообразования и макроэволюции, отвергающих постепенный кумулятивный характер формирования эволюционных гипотез, порывающих с творческой формообразующей ролью естественного отбора и адаптивным характером видообразовательного процесса. В этих гипотезах утверждается, что большую часть времени биологические виды и весь органический мир благодаря действию нормализующего отбора остаются стабильными, а наблюдающийся в редких случаях переход в качественно новое состояние осуществляется скачком. Иными словами, живая природа живет в ритме прерывистого равновесия.

В связи с возникновением новых концепций в эволюционной теории разворачивается широкая дискуссия по кардинальным проблемам, касающимся континуальности или прерывистости эволюции, природы эволюционной изменчивости, эволюционной роли организации генетического материала, характера и темпов эволюционного процесса, соотношения моно- и полифилии, дивергенции и параллелизмов, зависимости морфологической эволюции от генетических факторов и др.

Пожалуй, самая парадоксальная черта рассматриваемого момента заключается в том, что он наглядно воспроизводит спираль диалектического развития: новые эволюционные концепции строятся на идеях, еще недавно считавшихся окончательно отвергнутыми, а их творцы – раскритикованными, высмеянными и забытыми. Теперь мы снова встретимся со старыми знакомыми из предыдущих глав, но они предстают уже не «блудными сынами» науки, а ее настоящими героями-ясновидцами.

Среди недавно возникших гипотез теория прерывистого равновесия – наиболее целостная, всеобъемлющая и серьезная. К тому же, по крайней мере формально, она не полностью порывает с синтетической теорией и дарвинизмом. Во всяком случае, так хотят представить дело ее авторы.

Нильс Элдридж (род. в 1940)

В самом начале 1970-х годов, изучив эволюцию девонского рода трилобитов штата Нью-Йорк, американские палеонтологи Н. Элдридж и С. Гулд обнаружили отсутствие постепенности в переходах между последовательно сменявшими друг друга формами. Вид, существовавший в течение миллионов лет без каких-либо существенных изменений, в вышележащих слоях внезапно исчезал и заменялся новым с совершенно иной количественной характеристикой главного морфологического признака. Аналогичную закономерность установил Гулд на одном из подвидов наземной улитки из плейстоцена Бермудских островов, только для более короткого отрезка геологического времени. В совместной публикации (Eldredge, Gould, 1972) описанный процесс чередования стабильного состояния (стазиса) вида и его быстрой замены новым был назван прерывистым равновесием . Согласно этой новой модели эволюция происходит редкими и быстрыми толчками, она как бы пульсирует, а сами толчки составляют по времени доли процента от стазиса. Авторы отмечали, что картина «прерывистого равновесия находится в большем соответствии с процессом видообразования, как он понимается современными эволюционистами» (ibid., p. 99). Новый вид развивается не в той области, где жили его предки, а приходит со стороны.

Стефан Джей Гулд (1941-2002)

Новая концепция разрабатывалась всего тремя палеонтологами – Гулдом, Элдриджем и Стэнли – на протяжении 10 лет, и в ее основу легли кроме уже упомянутой пять основных публикаций (Gould, Eldredg, 1977; Stanley, 1975, 1979; Gould, 1980, 1982b). Поначалу скептически встреченная даже палеонтологами, она получила признание только ближе к концу 70-х годов, когда фактически сомкнулась с идеями молекулярных генетиков Карсона, Буша, Вилсона, цитогенетика Уайта.

Мысль о длительности стазиса и краткости скачка к новому виду, как мы могли убедиться, отнюдь не нова. Она не была чужда даже Дарвину, в первоначальной эволюционной модели которого признавалось исключительно внезапное появление новых видов посредством сальтаций (Галл, 1987). Впоследствии Дарвин перешел на позиции градуализма и в «Происхождении видов» многократно подчеркивал постепенность эволюционного процесса. При этом, однако, он счел целесообразным во всех изданиях этого труда, начиная с третьего, сохранить следующую фразу: «Периоды, в продолжение которых каждый вид подвергался изменениям, многочисленные и продолжительные, если измерять их годами, были, вероятно, непродолжительны по сравнению с теми периодами, в течение которых каждый вид оставался в неизменном состоянии» (Дарвин, 1939. С. 560). Известно, что Т. Гексли, будучи горячим приверженцем дарвинизма, упрекал Дарвина за отрицание скачков (Huxley, 1901. Р. 189).

Мы видим, однако, заслугу пунктуалистов в том, что они показали контраст между продолжительностью времени, приходящегося на стазис и видообразование, и впервые поставили вопрос о структуре эволюционного процесса. Принципиально важно установление самого факта существования стазиса, противостоящего ложной идее о непрерывной эволюционной текучести форм жизни. Пожалуй, впервые было осознано, что история любой группы организмов, по выражению геолога Д. Эйгера, подобно жизни солдата, «состоит из долгих периодов скуки и коротких периодов страха» (цит. по: Уэбб, 1986. С. 413). Существенно, что под стазисом авторы пунктуализма понимают не пассивную стабильность, отвечающую постоянству среды, а генетически активное состояние вида.

По признанию самих создателей теории прерывистого равновесия (Stanley, 1979; Гулд, 1986), отправным моментом послужили для них непосредственно работы Майра, Гольдшмидта, Симпсона, Гранта и отчасти Райта. У Майра они заимствовали аллопатическую модель географического видообразования, идущего на основе быстрого преобразования малых периферических изолятов, концепцию генетической революции и принцип основателя. Особо ценным источником послужила работа Майра (Mayr, 1954) об изменении генетической среды, где фактически была выдвинута идея прерывистости эволюции на основе быстрой реконструкции генофонда изолированной популяции и дано рациональное объяснение многочисленных пробелов в палеонтологической летописи. Однако если у Майра это был частный и редкий модус видообразования, в целом не получивший тогда признания, то пунктуалисты превратили его в универсальный и заслуживающий доверия.

Термин «генетическая революция» был понят достаточно прямолинейно – как быстрое преобразование отпочковавшейся субпопуляции на основе единичных мутаций с крупным фенотипическим эффектом (макромутаций). Такое преобразование стали чаще всего описывать как квантовое видообразование, которое и вошло в «прерывистую» модель в качестве ее важнейшей составной части.

Другим источником модели послужили практически полностью реабилитированные идеи Гольдшмидта о возникновении нового таксона от «обнадеживающих уродов» и о полном разрыве микро- и макроэволюции. Так, считая первую идею вполне приемлемой, Г. Буш (Bush, 1975a) и С. Гулд (Gould, 1977b) допускают, что основателем высшего таксона могла явиться даже одна уродливая особь. Отсюда недалеко до известного примера Шиндевольфа о первой птице, вылупившейся из яйца рептилии. По мнению Стэнли (Stanley, 1979. Р. 145), в предельном случае квантовый скачок к новому виду может совершить в течение одного или немногих поколений популяция всего из десяти особей.