Компания «Нейроботикс», основанная в феврале 2004 года, начала свою деятельность с разработки и производства оборудования для исследований в области нейронаук - нейрофизиологии и психофизиологии человека, а также оборудования для поведенческих и физиологическех экспериментов на животных. Интерфейсом мозг-компьютер компания занимается с 2006 года.

С 2007 года «Нейроботикс» поставляет импортное оборудование зарубежных производителей, специализирующееся на нейрофизиологии, психологии, физиологии животных (Brain Products GmbH, ADInstruments, Plexon, Noldus, Cambridge Cognition, Stoelting, WPI, MazeEngineering, Warner Instruments и до 2018 г. SensoMotoric Instruments).

Компания выполнила несколько НИОКР для ФСБ, ФСО, МО, Следственного Комитета, ФПИ, МПТ. Предметные области проектов - психофизиология, инженерная эргономика, интерфейс «мозг-компьютер».

С августа 2011 г. большую часть собственной прибыли компания Нейроботикс инвестирует в антропоморфную робототехнику и системы биоуправления роботами на основе ЭЭГ и ЭМГ. В 2015 году Нейроботикс инвестировал часть прибыли в собственные проекты по импортозамещению нескольких популярных продуктов для исследований в области физиологии и поведения животных, они представлены на сайте – это системы Минотавр, Шелтер, Систола, Флогистон, рестрейнер Теремок. Компания Нейроботикс имеет свой собственный производственный цех. В результате такого импортозамещения на рынке РФ появилось оборудование в 4-10 раз более дешевое, чем импортные аналоги. При этом технические характеристики оборудования зачастую превосходят характеристики своих импортных аналогов в силу использования новой компонентной базы и учета спецификаций нескольких изделий-аналогов.

С октября 2014 года по октябрь 2015 компания «Нейроботикс» по Госконтракту с ЦНИИмаш (Заказчик – Роскосмос) разработала опытный образец антропоморфного робота Андронавта для выполнения операций внутрикорабельной деятельности в космосе, включая оказание психологической и информационной поддержки космонавтам.

В первой половине 2016 года «Нейроботикс» поставил оборудование для уроков по нейроуправлению (нейрогарнитуры Нейробелт-8), роботов M-Bot и квадрокоптеры Parrot в 5 российских школ (Долгопрудный, Ханты-Мансийск, Набережные Челны, Калининград, Королев) и в Центр «Сириус» (Сочи). Именно это оборудование использовалось для соревнований World Skills в мае 2016 года.

8 октября 2016 года в Цюрихе команда «Нейроботикса» приняла участие в первых международных соревнованиях бионических спортсменов Cybathlon-2016 по дисциплинам BCI и EXO. Для дисциплины EXO был разработан экзоскелет, а для дисциплины BCI использовалась нейрогарнитура Нейробелт-8. «Нейроботикс» была единственным участником, представлявшим Россию в этих дисциплинах.

Клиенты компании «Нейроботикс» – МГУ им Ломоносова, БФУ им Канта, СПбГУ, САФУ, ЮФУ, Университеты Томска, Ярославля, Нижнего Новгорода, Самары, Саратова, Волгограда, Калуги, исследовательский институты РАН и РАМН, ФМБА, МО, ОКБ Сухой, банк ВТБ-24, компании Яндекс, IPSOS, TNS-Global, клиенты из Молдавии, Казахстана и Азербайджана и многие другие.

Предметом физиологии, ее содержанием является изучение общих и частных механизмов деятельности целостного организма и всех его органов и систем. Конечная задача физиологии — такое глубокое познание функций организма, которое обеспечило бы возможность активного воздействия на них в желаемом направлении. По утверждению И.П. Павлова, медицина, лишь обогащаясь постоянно, изо дня в день, новыми физиологическими фактами, станет, наконец, когда-нибудь тем, чем она должна быть в идеале, т.е. умением чинить испортившийся механизм человеческого организма на основании точного его знания, быть прикладным знанием физиологии. Не случайно физиология в первую очередь начала развиваться как медицинская наука. По определению К. Бернара, физиология — это научный стержень, на котором держатся все науки; в сущности, в медицине имеется лишь одна наука: наука о жизни, или физиология. На современном этапе физиология ставит следующие задачи: изучение функции:

• здорового организма в целом;
• различных систем, органов, тканей, клеток; изучение механизмов:
• взаимодействия различных органов и систем в целостном организме;
• регуляции функционирования органов и систем;
• взаимодействия организма с окружающей средой.

По утверждению И.П. Павлова, задача физиологии состоит в том, чтобы понять работу человеческого организма, определить значение каждой его части, понять, как эти части связаны, как взаимодействуют и как вследствие их взаимодействия получается валовой результат — общая работа организма.

Самыми первыми , используемыми в физиологии, были наблюдение и умозаключение, которые, однако, не утратили своего значения и на современном этапе. Но физиолог не может удовлетвориться только наблюдением, так как оно отвечает лишь на вопрос, что происходит в организме. Важно выяснить также, как и почему происходят физиологические процессы. Для этого необходимы опыты, эксперименты, т.е. воздействия, которые создаются искусственно самим исследователем.

Эксперименты бывают острыми (вивисекция, или живосечение) или хроническими; их основные достоинства и недостатки представлены в табл. 1.

Исследования, выполняемые на человеке, как правило, проводятся в грех вариантах, позволяющих оценить различные стороны функционирования организма:

• в состоянии физиологического покоя — норма функционирования;
• реакция на оптимальные нагрузки — норма реакции;
• реакции на максимальные нагрузки — оценка резервных возможностей.

При этом физиологической нормой считается биологический оптимум процессов жизнедеятельности.

Таблица 1. Сравнение острого и хронического эксперимента

Основные этапы развития физиологии как науки, связанные с изменением применяемых методов:

• доэкспериментальный период (древние и средние века), когда основными методами были наблюдения и умозаключения, что нередко приводило к ошибочным выводам (сердце — орган души, по артериям перемешается дух, а по венам — кровь);
• 1628 г. У. Гарвей. «Учение о движении сердца и крови в организме» — внедрение острых экспериментов в физиологические исследования;
• 1883 г. И.П. Павлов. «Центробежные нервы сердца» — внедрение методики хронического эксперимента;
• современный этап — интеграция исследований на молекулярно- клеточном и системном (организменном) уровне, что позволяет объединить представления о клеточных процессах и их регуляции на уровне целого организма.

Основные принципы физиологии:

• организм — единая система, объединяющая различные органы в их сложном взаимодействии между собой;
• принцип структурности (целостности) — физиологические процессы могут осуществляться при анатомической и функциональной целостности всех элементов, обеспечивающих эти процессы;
• «организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен. Поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него» (И.М. Сеченов, 1861);
• «все физиологические механизмы, сколь бы различны они ни были, имеют только одну цель — сохранение постоянства условий жизни во внутренней фазе» (К. Бернар, 1878), или гомеостаз (по Кэннону);
• принцип детерминизма — любая деятельность организма и его органов и систем причинно обусловлена;
• адаптация — совокупность механизмов, обеспечивающих приспособление организма к постоянно меняющимся условиям внешней среды;
• целостность организма и его связь с внешней средой, обеспечивающаяся нейро-гуморальными механизмами;
• гомеостаз и адаптация — основные механизмы обеспечения жизни;
• принцип надежности биологических систем: организм и его системы имеют резерв прочности, который обеспечивается следующими компонентами:
  • избыточность элементов функционирования (например, 25% легочной ткани вполне достаточно для осуществления внешнего дыхания);
  • резервирование функции (из 1 млн нефронов, имеющихся в почке, одновременно функционирует только часть из них, остальные остаются в резерве);
  • периодичность функционирования всех элементов (например, открытие и закрытие, т.е. мерцание, капилляров); дублирование функций (сердечный насос имеет помощников в виде периферических сердец — скелетных мышц, сокращение которых проталкивает кровь по венозным сосудам).

Физиологии человека и животных

Физиология - наука о жизненных функциях организма и его структур, механизмах их осуществления и закономерностях регуляции.

В самом общем виде определение физиологии таково: это наука о природе, сущности жизненных процессов. Название физиология происходит от греческих словphysis — природа и logos - учение.

Физиология изучает проявления жизненных функций, начиная от молекулярного уровня и заканчивая жизнедеятельностью целостного организма, включая его поведенческие реакции, сознание и мышление. Она рассматривает источники получения энергии и роль различных веществ в жизнедеятельности, механизмы взаимосвязей клеток, объединения их в ткани, органы, физиологические системы и целостный организм, а также способы взаимодействия организма со средой обитания, его реакции на воздействия этой среды, механизмы приспособления к неблагоприятным условиям и сохранения здоровья.

Применяемый в широком смысле слова термин «физиология» обозначает огромный объем знаний о сущности жизненных процессов. Поскольку в растительных и животных организмах эти процессы во многом различны, то выделяют физиологию растений и физиологию человека и животных.

Физиологию и животных также подразделяют. Наряду с тем, что у позвоночных животных и человека имеется много сходства в функционировании внутренних органов, между ними есть и огромные отличия, прежде всего в характере и уровне психических функций. Это основное отличие отражено в названииhomo sapiens — человек мыслящий. Объемность предмета исследования привела к тому, что в физиологии стали выделять ее части как особые учебные дисциплины: физиологию клетки, сердца, крови, кровообращения, дыхания, нервной системы (нейрофизиологию), сенсорных систем и т.д. Некоторые разделы физиологии, изучаемые в вузах биологического и медицинского профиля как отдельные учебные дисциплины, приводятся ниже:

• физиология возрастная изучает возрастные особенности жизнедеятельности человека, закономерности формирования, развития и угасания функций организма;
• физиология рассматривает влияние трудовой деятельности человека на жизненные процессы, разрабатывает методы и средства обеспечения труда, способствующие поддержанию трудоспособности человека на высоком уровне;
• физиология авиационная и космическая изучает реакции организма человека на воздействие факторов атмосферного и космического полета с целью разработки средств обеспечения жизнедеятельности и здоровья человека в условиях низкого атмосферного давления и космоса;
• физиология экологическая выявляет особенности влияния климатогеографических условий и конкретной среды обитания на организм и способы повышения качества адаптации к неблагоприятным воздействиям среды;
• физиология эволюционная и сравнительная рассматривает закономерности эволюционного развития физиологических процессов, механизмов, регуляций, а также их сходство и различия у организмов, находящихся на разных уровнях филогенеза.

В учебных заведениях медицинского профиля в едином курсе физиологии рассматриваются лишь некоторые материалы из вышеперечисленных специализированных курсов. Программы медицинских учебных заведений ориентированы на изучение курса физиологии человека (в них часто используется общее название физиология).

Из единой науки физиология человека в ряде стран (бывший СССР, постсоветские республики, некоторые европейские страны) была выделена отдельным предметом патологическая физиология - наука, изучающая общие закономерности возникновения, течения и исхода патологических процессов, болезней. В отличие от этого изучение жизненных процессов здорового организма стали называть нормальной физиологией. В высших медицинских учебных заведениях Беларуси эти предметы изучаются раздельно на кафедрах нормальной и патологической физиологии. В некоторых странах они объединены под названием медицинская физиология.

Физиология имеет тесную связь с другими фундаментальными теоретическими медицинскими науками: анатомией, гистологией, биохимией. Физиология как бы объединяет эти науки, использует их знания и создает общность — фундамент медико-биологических знаний, без которого невозможно овладение врачебным делом.

Например, сегодня важнейшей проблемой медицины является лечение и профилактика заболеваний сердечно-сосудистой системы. Какие знания дает физиология для решения этой проблемы? В разделе физиология сердца изучается основная функция сердца как насоса и регулятора движения крови; выясняются механизмы осуществления этой функции: процессы автоматической генерации возбуждения, проведения его по специализированным структурам, механизм сокращения сердца и изгнания крови в сосудистую систему. Особенно много внимания уделяется изучению механизмов регуляции работы сердца, приспособления его к изменяющимся потребностям кровотока в различных органах. Изучаются биофизические и молекулярные механизмы управления возбудимостью, проводимостью и сократимостью сердечной мышцы. На основе этих данных современная биохимия и фармакология синтезируют лекарственные вещества, обеспечивающие возможность лечения нарушений работы сердца. Предметом физиологии является также разработка и изучение методов исследования функций и состояния сердца. Из приведенных материалов становится очевидным, что без знаний физиологии невозможно не только лечение, но и диагностика заболеваний.

Очень важной задачей физиологии является также обеспечение усвоения знаний о взаимосвязях жизненных процессов, органов и систем, формировании целостной реакции организма на различные воздействия и общих принципах регуляции таких реакций. Все это должно заложить основу "функционального мышления" будущего медика, его способности на основе отдельных симптомов мысленно моделировать возможные взаимосвязи и механизмы, вызывающие появление этих симптомов, находить первопричину и способы устранения патологических процессов.

Важно также научить будущих врачей наблюдательности и исследованию показателей физиологических функций, привить навыки выполнения диагностических и врачебных манипуляций.

Перед предметом физиологии человека стоит также задача по определению резервов физиологических систем, оценке уровня здоровья человека и разработке способов повышения его устойчивости к действию неблагоприятных факторов, имеющих место в трудовой сфере, окружающей природной и бытовой среде.

Понятие и виды физиологии

Физиология (от греч.physis - природа,logos — учение) — наука о жизненных функциях организма и его структурах, механизмах осуществления этих функций и закономерностях их регуляции.

Физиология животных — биологическая наука, изучающая жизнедеятельность организма, составляющих его органов и тканей во взаимосвязи с внешней средой.

Предметом физиологии являются процессы жизнедеятельности организма и отдельных его органов в связи с индивидуальным развитием и приспособлением к условиям окружающей среды. К числу исследуемых проблем относятся: закономерности биологических процессов на разных структурных уровнях, формирование физиологических функций в разные возрастные периоды, механизмы взаимодействия отдельных систем организма с окружающей средой, особенности механизмов регуляции жизненных процессов у различных видов, методы целенаправленного воздействия на определенные физиологические системы.

Под физиологической функцией понимают проявление жизнедеятельности клетки (например, сокращение мышечной клетки), органа (например, образование мочи почкой), системы (например, образование и разрушение клеток крови кроветворной системой).

Физиология изучает проявления жизненных функций на различных уровнях организации живого: молекулярном, клеточном, органном, системном и целостного организма, включая его поведенческие реакции, сознание и мышление. Физиологическая наука дает ответы на вопросы: что является источником получения энергии, какова роль различных веществ в жизнедеятельности, как взаимодействуют клетки и объединяются в ткани, органы, физиологические системы и целостный организм. Физиология изучает способы взаимодействия организма со средой обитания, его реакции па изменения в среде существования, механизмы приспособления к неблагоприятным условиям и сохранения здоровья.

Применяемый в широком смысле слова термин физиология обозначает огромный объем знаний о сущности жизненных процессов. Поскольку в растительных и животных организмах эти процессы во многом различны, то выделяют физиологию растений и физиологию человека и животных.

Физиологию человека и животных также подразделяют. Наряду с тем, что у позвоночных животных и человека имеется много сходства в функционировании внутренних органов, между ними есть и огромные отличия, прежде всего в характере и уровне психических функций.

Огромный объем знаний в различных областях физиологической науки привел к тому, что в физиологии стали выделять ее части как особые учебные дисциплины: физиологию клетки, физиологию сердца, крови, кровообращения, дыхания, нервной системы (нейрофизиологию), физиологию сенсорных систем и т.д. В учреждениях высшего образования биологического профиля как отдельные учебные дисциплины изучают возрастную физиологию; физиологию труда, спорта; авиационную, космическую, эволюционную физиологию и др.

Нормальная фитология — наука, изучающая основные закономерности и механизмы регуляции функционирования организма в целом и отдельных его составляющих во взаимодействии с окружающей средой, организацию жизненных процессов на различных структурно-функциональных уровнях. Основная задача физиологии состоит в проникновении в логику жизни организма.

Общая физиология - раздел дисциплины, который изучает фундаментальные закономерности реагирования организма на воздействие среды, основные его процессы и механизмы.

Частная физиология - раздел, который изучает закономерности и механизмы функционирования отдельных систем, органов и тканей организма.

Физиология клетки — раздел, изучающий основные закономерности функционирования клетки.

Сравнительная и эволюционная физиология — раздел, который исследует особенности функционирования различных видов и одного и того же вида, находящихся на разных этапах индивидуального развития.

Экологическая физиология - раздел, который изучает особенности функционирования организма в различных физико- географических зонах, в разные временные периоды, физиологические основы адаптации к природным факторам.

Физиология трудовой деятельности - раздел, который изучает закономерности функционирования организма при выполнении физической и другой работы.

Спортивная физиология - раздел, который изучает закономерности функционирования организма в процессе занятий различными видами физической культуры на любительском или профессиональном уровне.

Патологическая физиология - наука об общих закономерностях возникновения, развития и течения болезнетворных процессов в организме.

Краткая история становления и развития физиологии человека и животных

Наблюдения за жизнедеятельностью животных и человеческих организмов проводились с древних времен. За 14-15 веков до н.э. в Древнем Египте при изготовлении мумий люди хорошо знали внутренние органы человека. В гробнице врача фараона Унаса найдены изображения древних медицинских инструментов. В Древнем Китае только по пульсу удивительно тонко различали до 400 болезней. В IV- V веке до н. э. там уже существовало учение о функционально важных точках тела, которое в настоящее время явилось основой для современных методов диагностики и лечения. Древняя Индия про­славилась своими особыми растительными рецептами, воздействи­ем на организм упражнениями йоги и дыхательной гимнастики. В Древней Греции первые представления о функциях мозга и сердца высказывали в IV-V веке до н. э. Гиппократ (460-377 г. до н. э.) и Аристотель (384-322 до н. э.), а в Древнем Риме во 11 веке до н.э.- врач Клавдий Гален (201-131 г. до н. э.).

Как экспериментальная наука физиология возникла в XVII веке нашей эры, когда английский врач У. Гарвей открыл круги кро­вообращения. В этот же период французский ученый Р. Декарт ввел понятие рефлекс (отражение), описав путь внешней информации в мозг и обратный путь двигательного ответа. Работами гениального русского ученого М. В. Ломоносова и немецкого физика Г. Гельмгольца о трехкомпонентной природе цветного зрения, трактатом чеха Г. Прохазки о функциях нервной системы, наблюдениями ита­льянца Л. Гальвани о животном электричестве в нервах и мышцах отмечен ХVШ век. В ХІХ веке разработаны представления английско­го физиолога Ч. Шеррингтона об интегративных процессах в не­рвной системе, изложенные в его известной монографии в 1906 г. Проведены первые исследования утомления итальянцем А. Моссо. Обнаружил изменения постоянных потенциалов кожи при раздра­жениях у человека И.Р. Тарханов (феномен Тарханова).

В XIX веке работами основателя русской физиологии И.М. Сеченова (1829-1905) были заложены основы развития многих областей физиологии - изучение газов крови, процессов утомления и «активного отдыха», а главное - открытие в 1862 году торможения в центральной нервной системе и разработка физиологических основ психических процессов человека, показавших рефлекторную природу поведенческих реакций человека. Дальнейшая разработка идей И.М. Сеченова шла двумя путями. С одной стороны, изучение тонких механизмов возбуждения и торможения проводилось в Санкт-Петербургском Университете Н.Е. Введенским (1852-1922). Им создано представление о физиоло­гической лабильности как скоростной характеристике возбуждения и учение о парабиозе как общей реакции нервно-мышечной ткани на раздражение. В дальнейшем это направление было продолжено его учеником А.А. Ухтомским (1875-1942), который, изучая процессы координации в нервной системе, открыл явление доминанты (господствующего очага возбуждения) и роль в этих процессах усвоения рит­ма раздражений. С другой стороны, в условиях хронического экспе­римента на целостном организме, И.П. Павлов (1849-1936) впервые создал учение об условных рефлексах и разработал новую главу физи­ологии - физиологию высшей нервной деятельности. Кроме того, в 1904 г. за свои работы в области пищеварения И.П. Павлов, одним из первых русских ученых, был отмечен Нобелевской премией. Физио­логические основы поведения человека, роль сочетанных рефлексов были разработаны В.М. Бехтеревым.

Крупный вклад в развитие физиологии внесли и другие выдающи­еся отечественные физиологи: академик Л.А. Орбели, основавший эволюционную физиоло­гию и адаптологию; академик К.М. Быков, изучавший условнореф­лекторные влияния коры на внутренние органы; академик П.К.Анохин, создавший учение о функциональной системе; академик М.Н. Лива­нов, ос­новавший отечественную электроэнцефалографию; академик В.В. Ларин, разработавший космическую физиологию; Н.А. Бернштейн, осно­вавший физиологию активности, и многие другие ученые-физиологи.

1.3 Общие закономерности физиологии и ее основные понятия

Живые организмы - это откры­тые системы, не замкнутые в себе, а неразрывно связанные с внешней средой. Они состоят из белков и нуклеиновых кислот и способны к авторегуляции и самовоспроиз­ведению. К основным свойствам живого организма относятся: обмен веществ, раздражимость (возбудимость), подвижность, самовоспроизведение (размножение, наследственность), само­регуляция (поддержание гомеостаза, приспособляемость - адап­тивность).

1.3.4 Основные функциональные характеристики возбудимых тканей

Общим свойством всех живых тканей является раздражи­мость, т.е. способность под влиянием внешних воздействий изме­нять обмен веществ и энергии. Среди всех живых тканей организма особо выделяют возбудимые ткани (нервную, мышеч­ную и железистую), реакция которых на раздражение связана с воз­никновением специальных форм активности - электрических по­тенциалов и других явлений.

Основными функциональными характеристиками возбудимых тканей являются возбудимость и лабильность.

Возбудимость - свойство возбудимых тканей отвечать на раздра­жение специфическим процессом возбуждения. Этот процесс включает электрические, ионные, химические и тепловые изменения, а также специфические проявления возбудимости. В нервных клетках к таким проявлениям относятся импульсы возбуждения, в мышечных клетках - сокращение или напряжение, в желе­зистых - выделение определенных веществ. Он представляет собой переход из состояния физиологического покоя в деятельное состоя­ние. Для нервной и мышечной ткани характерна также способность передавать это активное состояние соседним участкам - т.е. прово­димость.

Возбудимые ткани характеризуются двумя основными нервными процессами - возбуждением и торможением. Торможение - это активная задержка процесса возбуждения. Взаимодействие этих двух процессов обеспечивает координацию нервной деятельности в целостном организме.

Различают местное (или локальное) возбуждение и распространя­ющееся. Местное возбуждение представляет незначитель­ные изменения в поверхностной мембране клеток, а распростра­няющееся возбуждение связано с передачей всего комплекса физиологических изменений (импульса возбуждения) вдоль не­рвной или мышечной ткани. Для измерения возбудимости пользу­ются определением порога, т.е. минимальной величины раздра­жения, при которой возникает распространяющееся возбуждение. Величина порога зависит от функционального состояния ткани и от особенностей раздражителя, которым может быть любое изменение внешней среды (электрическое, тепловое, механическое и пр.). Чем выше порог, тем ниже возбудимость, и наоборот. Возбудимость мо­жет повышаться в процессе оптимальной физической нагрузки и снижаться при утомлении.

Лабильность - скорость протекания процесса возбуждения в нервной и мышечной ткани. Понятие лабильности или функциональной подвижности предложено Н.Е. Введенским в 1892 г. В качестве одной из мер лабильности Н.Е. Введенский предложил максимальное количество волн воз­буждения (электрических потенциалов действия), которое может воспроизводиться тканью в 1 с в соответствии с ритмом раздражения. Лабильность характеризует скоростные свойства ткани. Она повышается под влиянием раздражений, тренировки.

1.3.5 Нейрогуморальная регуляция функций

У простейших одноклеточных животных одна единственная клетка осуществляет разнообразные функции. Усложнение же дея­тельности организма в процессе эволюции привело к разделению функций различных клеток - их специализации. Для управления такими сложными многоклеточными системами уже было недоста­точно древнего способа-переноса регулирующих жизнедеятель­ность веществ жидкими средами организма.

Регуляция различных функций у высокоорганизованных животных и человека осуществляется двумя путями: гуморальным (через кровь, лимфу и тканевую жидкость) и не­рвным.

Гуморальная регуляция функций действует сравнительно медленно и не может обеспе­чить срочных ответов организма (быстрых движений, мгновен­ной реакции на экстренные раздражители). В отличие от этого, нервная регуляция, осуществляемая нервной системой, обеспечивает быстрое и точное управление различными отделами целостного организма, доставку сообщений точному адресату. Оба эти механизма взаимосвя­заны, однако ведущую роль в регуляции функций играет нервная система.

В регуляции функционального состояния органов и тканей прини­мают участие особые вещества - нейропептиды, выделяемые гипофизом и нервными клетками спинного и головного мозга. В настоящее время описано около 100 таких веществ, которые являются осколками белков и могут изменять функциональное состояние клеток, не возбуждая их. Они влияют на сон, процессы обучения и памяти, на мышечный тонус (в частности, на позную асиммет­рию), вызывают обездвижение или обширные судороги мышц, об­ладают обезболивающим эффектом.

1.3.6 Рефлекторный механизм деятельности нервной системы

В деятельности нервной системы основным является рефлектор­ный механизм. Рефлекс - это ответная реакция организма на внешнее раздражение, осуществляемая с участием нервной сис­темы.Нервный путь рефлекса называется рефлекторной дугой. Обычно в состав рефлекторной дуги входят: воспринимающее образова­ние - рецептор; чувствительный (афферентный) нейрон, свя­зывающий рецептор с нервными центрами; промежуточные (вставочные) нейроны нервных центров; эфферентный (двигательный) нейрон, связывающий нервные центры с периферией; рабочий орган (эффектор), от­вечающий на раздражение - мышца или железа. Наиболее простые рефлекторные дуги включают всего две не­рвные клетки, однако множество рефлекторных дуг в организме состоят из значительного количества разнообразных нейронов, рас­положенных в различных отделах центральной нервной системы. Выполняя ответные реакции, нервные центры посылают команды к рабочему органу (например, скелетной мышце) через эфферент­ные пути, выполняющих роль каналов прямой связи. В ходе рефлек­торного ответа рецепторы, находящиеся в рабочем органе, и другие рецепторы тела посылают в центральную нервную систему информацию о результате действия. Афферентные пути этих сообщений - каналы обратной связи. Полученная информация используется нервными центрами для управления дальнейшими действиями, т. е. прекращением рефлекторной реак­ции, ее продолжением или изменением. Следовательно, основой рефлекторной деятельности являются не отдельные реф­лекторные дуги, а замкнутые рефлекторные кольца, образованные прямыми и обратными связями нервных центров с пе­риферией.

1.3.7 Гомеостаз

Внутренняя среда организма, в которой живут все его клетки, - это кровь, лимфа, межтканевая жидкость. Внутренняя среда характеризуется от­носительным постоянством - гомеостазом различных показателей, так как любые ее изменения приводят к нарушению функций кле­ток и тканей организма. К постоянным пока­зателям гомеостаза относятся: температура внутренних отделов тела, сохраняемая в пределах 36-37° С; кислотно-основное равновесие крови, характеризуемое величиной рН = 7.4-7.35; осмотическое дав­ление крови (7.6-7.8 атм.); концентрация гемоглобина в крови - 130-160 г. ּлֿ¹ и др.

Гомеостаз – это не статическое явление, а динами­ческое равновесие. Способность сохранять гомеостаз в условиях по­стоянного обмена веществ и значительных колебаний факторов внешней среды обеспечивается комплексом регуляторных функ­ций организма. Эти регуляторные процессы поддержания динами­ческого равновесия получили название гомеокинеза.

Степень сдвига показателей гомеостаза при существенных ко­лебаниях условий внешней среды или при тяжелой работе у боль­шинства людей очень невелика. Например, длительное изменение рН крови всего на 0,1 -0,2 может привести к смерти организма. При этом в общей популяции встречаются отдельные индивиды, которые могут переносить гораздо большие сдвиги показа­телей внутренней среды. У высококвалифицированных спортсме­нов-бегунов в результате большого поступления молочной кисло­ты из скелетных мышц в кровь во время бега на средние и длинные дистанции рН крови может снижаться до величин 7,0 и даже 6,9.

1.3.8 Возникновение возбуждения его проведение

1.3.8.1 Мембранные потенциалы. Мембрана клетки состоит из двойного слоя молекул липидов, между которыми свободно плавают глыбы белковых молекул. Некоторые из них пронизывают мембрану насквозь. В части таких белков имеются особые по­ры или ионные каналы, через которые могут проходить ионы, участвующие в образовании мембранных потенциалов (рис. I -А).

В возникновении и поддержании мембранного потенциала покоя основную роль играют два специальных белка. Один из них выполняет роль особого натрий-калиевого насоса, который за счет энергии АТФ активно перекачивает натрий из клетки наружу, а калий внутрь клетки. В результате концентрация ионов калия стано­вится внутри клетки выше, чем в омывающей клетку жидкости, а ионов натрия - выше снаружи.

А - двойной слой липидов, б - белки мембраны.

А: каналы «утечки калия» (1), «натрий-калиевый насос» (2)

И закрытый в покое натриевый канал (3).

Б: открытый при возбуждении натриевый канал (1), вхождение ионов натрия в клетку и смена зарядов на наружной и внутренней стороне мембраны

Рисунок 1.1 – Мембрана возбудимых клеток в покое (А) и при возбуждении (Б) (По: Б.Альберте и др., 1986)

Второй белок служит каналом утечки калия, через который ионы калия в силу диффузии стремятся выйти из клетки, где они содержатся в избытке. Ионы калия, выходя из клетки, созда­ют положительный заряд на наружной поверхности мембраны. В ре­зультате внутренняя поверхность мембраны оказывается заряжен­ной отрицательно по отношению к наружной. Таким образом, мемб­рана в состоянии покоя поляризована, т. е. имеется определенная раз­ность потенциалов по обе стороны мембраны, называемая потен­циалом покоя. Она равна для нейрона примерно минус 70 м В, для мышечного волокна - минус 90 мВ. Измеряют мембранный потен­циал покоя, вводя тонкий кончик микроэлектрода внутрь клетки, а второй электрод помещая в окружающую жидкость. В момент про­кола мембраны и вхождения микроэлектрода внутрь клетки на экра­не осциллографа наблюдают смещение луча, пропорциональное ве­личине потенциала покоя.

В основе возбуждения нервных и мышечных клеток лежит повыше­ние проницаемости мембраны для ионов натрия - открывание натриевых каналов. Внешнее раздражение вызывает перемещение заряженных частиц внутри мембраны и уменьшение исходной раз­ности потенциалов по обе стороны или деполяризацию мем­браны. Небольшие величины деполяризации приводят к открыва­нию части натриевых каналов и незначительному проникновению натрия внутрь клетки. Эти реакции являются подпороговыми и вы­зывают лишь местные (локальные) изменения.

При увеличении раздражения изменения мембранного потенциала достигают порога возбудимости или критического уровня деполяризации - около 20 мВ, при этом величина потенциала покоя снижается примерно до минус 50 мВ. В результате открывается значительная часть натриевых каналов. Происходит ла­винообразное вхождение ионов натрия внутрь клетки, вызывающее резкое изменение мембранного потенциала, которое регистрируется в виде потенциала действия. Внутренняя сторона мембраны в месте возбуждения оказывается заряженной положительно, а вне­шняя - отрицательно (рисунок 1.1-Б).

Весь этот процесс занимает 1-2 мс, после чего ворота натриевых каналов закрываются. К этому моменту достигает большой величины медленно нараставшая при возбуждении проницаемость для ионов калия. Выходящие из клетки ионы калия вызывают быстрое снижение потенциала дей­ствия. Однако окончательное восстановление исходного заряда про­должается еще некоторое время. В связи с этим в потенциале действия различают кратковременную высоковольтную часть - пик (или спайк) и длительные малые колебания - следовые потенциалы. Потенциалы действия мотонейронов имеют амплитуду пика около 100 мВ и длительность около 1,5 мс, в скелетных мышцах - амплитуда потенциала действия 120-130 мВ, а длительность 2-3 мс.

В процессе восстановления после потенциала действия работа натрий-калиевого насоса обеспечивает «откачку» излишних ионов натрия наружу и «накачивание» потерянных ионов калия внутрь, т. е. возвращение к исходной асимметрии их концентрации по обе стороны мембраны. На работу этого механизма тратится около 70% всей необходимой клетке энергии.

Возникновение возбуждения (потенциала действия) возможно лишь при сохранении достаточного количества ионов натрия в окру­жающей клетку среде. Большие потери натрия организмом (напри­мер, с потом при длительной мышечной работе в условиях высокой температуры воздуха) могут нарушить нормальную деятельность не­рвных и мышечных клеток и снизить работоспособность организма. В условиях кислородного голодания тканей (например, при наличии большого кислородного долга во время мышечной работы) процесс возбуждения также нарушается из-за поражения (инактивации) меха­низма вхождения в клетку ионов натрия, и клетка становится невозбу­димой. На процесс инактивации натриевого механизма влияет кон­центрация ионов Са в крови. При повышении содержания Са сни­жается клеточная возбудимость, а при дефиците Са возбудимость повышается, и появляются непроизвольные мышечные судороги.

1.3.8.2 Проведение возбуждения. Потенциалы действия (импульсы возбуждения) способ­ны распространяться по нервным и мышечным волокнам (рисунок 1.2).

В нервном волокне потенциал действия является очень сильным раздражителем для соседних участков волокна. Амплитуда потенциала действия обычно в 5-6 раз превышает пороговую величину деполяриза­ции. Это обеспечивает высокую скорость и надежность проведения.

Между зоной возбуждения (имеющей на поверхности волокна отри­цательный заряд и на внутренней стороне мембраны - положитель­ный) и соседним не возбужденным участком мембраны нервного во­локна (с обратным соотношением зарядов) возникают электрические токи - местные токи. Развивается деполяризация соседнего участка, увеличивается его ионная проницаемо­сть и появляется потенциал действия. В исходной зоне возбуждения при этом восстанавливается потенциал покоя. Затем возбуждением охватывается следующий участок мембраны и т. д. Так с помощью мест­ных токов возбуждение распространяется на соседние участ­ки нервного волокна, т.е. происходит проведение нервного импульса. По мере проведения амплитуда потенциала действия не уменьшается, т. е. возбуждение не затухает даже при большой длине нерва.

Рисунок 1.2 – Схемы сенсорного и двигательного нейронов

В процессе эволюции с переходом от безмиелиновых нервных волокон к миелиновым значительно повысилась скорость проведения нервного импульса. Для безмиелиновых (безмякотных) волокон характерно непрерыв­ное проведение возбуждения, которое охватывает последовательно каждый соседний участок нерва. Миелиновые (мякотные) нервы почти полностью покрыты изолирующей миелиновой оболочкой. Ионные токи в них могут проходить только в оголенных участках мембраны - перехва­тах Ранвье, лишенныхэтой оболочки. При проведении нервного им пульса возбуждение перескакивает от одного перехвата к другому и может охватывать сразу несколько перехватов. При этом возрастает не только скорость, но и экономичность проведения. Возбуждение зах­ватывает не всю поверхность мембраны волокна, а лишь небольшую ее часть. Значит, меньше энергии тратится на активный транспорт ионов через мембрану при возбуждении и в процессе восстановления.

Скорость проведения в разных волокнах различна. Более толстые нервные волокна проводят возбуждение с большей скоростью: у них расстояния между перехватами Ранвье больше и длиннее скачки. Наибольшую скорость проведения имеют двигательные и проприоцептивные афферентные нервные волокна - до 100 м/с. В тонких симпатических нервных волокнах (особенно в немиелинизированных волокнах) скорость проведения мала - порядка 0.5 - 15 м/с (рисунок 1.3).

Рисунок 1.3 – Схема распространения возбуждения в безмиелиновых (а) и миелиновых (б) нервных волокнах.

Во время развития потенциала действия мембрана полностью теряет возбудимость. Это состояние называют полной невозбудимос­тью, или абсолютной рефрактерностью. За абсолютной следует относительная рефрактерность, когда потенциал действия может возникать лишь при очень сильном раздражении. Постепенно возбудимость восстанавливается до исходного уровня.

1. Понятие физиологии как науки

Знание основ биологии сельскохозяйственных животных является основой успешного развития животноводства. Значительное повышение продуктивности и плодовитости животных невозможно без глубокого и всестороннего изучения процессов, протекающих в организме животного. Изучением этих процессов и занимается физиологии.

Физиология (от греч. Physis - природа и … логия) животных и человека – наука о жизнедеятельности организмов, их отдельных систем, органов и тканей и регуляции физиологических функций. Физиология изучает также закономерности взаимодействия живых организмов с окружающей средой, их поведение в различных условиях» .

Исследуя механизмы и закономерности процессов жизнедеятельности органов и тканей в организме, физиология отвечает на вопросы: зачем, почему и как. Зная ответы, можно планировать целенаправленные воздействия с целью изменения тех или иных органов и систем организма и корректировать их изменение или развитие в нужном направлении.

Различают:

Сравнительную физиологию (изучает физиологические процессы в их филогенетическом развитии у разных видов беспозвоночных и позвоночных животных).

Эволюционную физиологию , которая изучает происхождение и эволюцию жизненных процессов в связи с общей эволюцией органического мира.

Возрастную физиологию, исследующей закономерности становления и развития физиологических функций организма в процессе онтогенеза – от оплодотворения яйцеклетки до конца жизни.

Экологическую физиологию, исследующую особенности функционирования разных физиологических систем и организма в целом в зависимости от условий обитания, то есть физиологические основы приспособлений (адаптаций) к разнообразным факторам внешней среды.

Также физиологию условно подразделяют на нормальную и патологическую.

Нормальная физиология преимущественно исследует закономерности работы здорового организма, его взаимодействие со средой, механизмы устойчивости и адаптации функций к действию разнообразных факторов.

Патологическая физиология изучает измененные функции больного организма, процессы компенсации, адаптации отдельных физиологических функций при различных заболеваниях, механизмы выздоровления и реабилитации. Ветвь патофизиологии – клиническая физиология , изучающая возникновение и течение функциональных отправлений (например, кровообращения, пищеварения, ВНД) при болезнях.

Физиологическую науку можно систематизировать в зависимости оттого, что является объектом изучения. Так, если это нервная система, говорят о физиологии центральной, вегетативной нервной системы, физиология сердца, дыхания, почек и т.п.

2. Связь физиологии с другими научными дисциплинами

Физиология, как раздел биологии тесно связан с морфологическими науками – анатомией, гистологией, цитологией, т.к. морфологические и физиологические явления взаимообусловлены. Например, строение механорецепторов и их расположение, строение нервной клетки и передача возбуждения. Таких примеров можно привести тысячи.

Изучение обмена веществ, буферных систем крови невозможно без привлечения данных химии (в частности биохимии), равно как гуморальная регуляция функций организма. Знания физики (биофизики) необходимы для понимания сущности процессов осмоса и диффузии в клетках, геодинамики и др. Наиболее тесно физиология традиционно связана с медициной, использующей ее достижения для распознавания, профилактики и лечения различных заболеваний. Физиология сельскохозяйственных животных имеет непосредственное отношение к животноводству, зоотехнии, ветеринарии.

3. Методы физиологических исследований

Исследование функций живого организма базируется как на собственно физиологических методах, так и на методах физики, химии, математики, кибернетики и др. наук. Такой комплексный подход позволяет изучать физиологические процессы на различных уровнях, в т.ч. на клеточном и молекулярном.

Основными методами физиологии являются: наблюдение и эксперимент (опыт), проводимый на разных животных и в различных формах. Физиология – наука экспериментальная. Эксперимент – основной механизм познания физиологии, причем для изучения физиологических процессов необходимо создавать и поддерживать все естественные условия его протекания. Однако всякий эксперимент, поставленный на животном в искусственных условиях, не имеет абсолютного значения и результаты его не могут быть безоговорочно перенесены на животное, находящееся в естественных условиях. Действенность таких результатов проверяется практикой.

Основные методы изучения физиологии:

Экстирпация – удаление органа или его части из организма и последующее наблюдение за последствиями вмешательства.

Трансплантация – перенос органа на новое место или в другой организм.

Наложение фистулы – создание искусственного протока органа во внешнюю среду; катетеризация – введение в кровеносные сосуды, протоки желез, полые органы тонких трубок (катетеров), позволяющее в нужное время получать образцы крови, секретов и т.д.

Электрофизиологический метод – регистрация внутриклеточных биоэлектрических процессов генерации мембранного потенциала и потенциала действия с помощью различных приборов (электрокардиография – запись биотоков сердца, электроэнцефалография – запись биотоков мозга и др.).

В зависимости от поставленной задачи исследования различают:

Острый эксперимент – кратковременный опыт, выполняемый на наркотизированном или обездвиженном животном (искусственная изоляция органов и тканей, иссечение и искусственное раздражение различных органов, снятие разнообразной биологической информации с последующим ее анализом).

- Хронический опыт позволяет неоднократно повторять исследования на одном объекте. В хроническом эксперименте в физиологии используют различные методические приемы: наложение фистул, выведение исследуемых органов в кожный лоскут, гетерогенные анастомозы нервов, трансплантацию органов, вживление электродов и т.д. Наконец, в хронических условиях изучают сложные формы поведения, используя методики условных рефлексов или различные инструментальные методы в сочетании с раздражением мозговых структур и регистрацией биоэлектрической активности.

С развитием техники стало возможным исследовать объект путем снятия физиологических характеристик разных органов и систем с помощью биотелеметрии. С внедрением вместо механических приборов высокочувствительной и высокоточной электронной аппаратуры стало возможным исследование функции целостных органов (электрокардиография, электроэнцефалография, электромиография, реография и т.п. Использование электронного микроскопа, позволило детально изучить особенности строения нервной системы, в частности синапсов и определить их специфику в различных системах. Внедрение ультразвуковых методов исследования, ЯМР, томографии, существенно расширяет наши представления о структуре и функциях клеток, тканей, органов, физиологических систем и организма в целом.

Клинические и функциональные пробы у животных, также одна из форм физиологического эксперимента. Особый вид физиологических методов исследования – искусственное воспроизведение патологических процессов у животных (рак, гипертония, язва и др.).

Одной из форм изучения физиологических функций является моделирование физиологических процессов (биопротезы, искусственная почка и т.п.). С развитием ЭВМ возможности моделирования функций значительно расширились.

Естественно, арсенал методов исследования физиологических процессов этим не ограничивается. Новые методы исследования других наук рано или поздно находят применение в физиологии, как это случилось, например со спектроскопией. С экспоненциальным ростом эмпирических фактов и экспериментальных данных возрастает роль таких приемов познания как анализ и синтез, индукция и дедукция.

4. Краткая история развития физиологии

Первоначальные сведения в области физиологии были получены в глубокой древности на базе эмпирических наблюдений натуралистов, врачей и особенно при анатомических вскрытиях трупов животных и людей. На протяжении многих веков во взглядах на организм и его отправления господствовали представления Гиппократа (5 в. до н.э.) и Аристотеля (4 в. до н.э.). Существенный прогресс физиологии был определен широким внедрением вивисекционных экспериментов, начало которых было положено в Древнем Риме Галеном (2 в. до н.э.).

В средние века накопление биологических знаний определялось, в основном запросами медицины. В эпоху Возрождения развитие Физиологии способствовал общий прогресс наук. Физиология, как наука ведет свое начало от работ английского врача У. Гарвея, который открытием кровообращения (1628г.). Гарвеем были сформулированы представления о большом и малом кругах кровообращения и о сердце, как двигателе крови в организме. Он первым установил, что кровь по артериям течет от сердца и по венам возвращается к нему. Основу для открытия кровообращения подготовили исследования анатомов А. Везилия , испанского ученого М. Сервета (1553г.), итальянца Р. Коломбо (1551г.), Г. Фаллопия и др. итальянский биолог М. Мальпиги (1661г.), впервые описавший капилляры, доказал правильность представлений о кровообращении.

Ведущим достижением Физиологии, определившим ее последующую материалистическую направленность, явилось открытие в 1-й половине 17 века французским ученым Р. Декартом и позже (18в.) чешским врачом Й. Прохаской рефлекторного принципа, согласно которому всякая деятельность является отражением – рефлексом – внешних воздействий, осуществляющуюся через ЦНС. Декарт предполагал, что чувствительные нервы являются приводами, которые натягиваются при раздражении и открывают клапаны на поверхности мозга. Через эти клапаны выходят «животворные духи», которые направляются к мышцам и вызывают их сокращение.

Открытием рефлексов был нанесен первый сокрушительный удар церковно-идеалистическим представлениям о механизмах поведения живых существ. В дальнейшем рефлекторный принцип в руках Сеченова стал оружием культурной революции в 60-х годах прошлого столетия, а через 40 лет в руках Павлова он оказался мощным рычагом, перевернувшим на 180 о всю разработку проблемы психического.

5. Вклад отечественных и зарубежных ученых в развитие физиологии

В 18в. в физиологию активно внедряются физические и химические методы исследования. Особенно активно применялись идеи и методы механики. Так, итальянский ученый Дж.А. Борелли еще в конце 17в. использует законы механики для объяснения движений животных, механизма дыхательных движений. Он же применил законы гидравлики к изучению движения крови в сосудах. Английский ученый С. Гейлс определил величину кровяного давления (1733г.). Французский ученый Р. Реомюр и итальянский натуралист Л. Спалланцани исследовали химизм пищеварения. Француз А. Лавуазье , изучая окисление, пытался на основе химических закономерностей приблизиться к пониманию дыхания. Итальянский ученый Л. Гальвани открыл «животное» электричество, т.е. биоэлектрические явления в организме.

К 1 половине 18в. относится начало развития физиологии в России. В открытой в 1725г. Петербургской Академии наук была создана кафедра анатомии и физиологии. Возглавляющие ее Д. Бернулли, Л. Эйлер, И. Вейтбрехт занимались вопросами биофизики движения крови.

Важным для физиологии были исследования М.В. Ломоносова, придававшего большое значение химии в познании физиологических процессов. Ведущую роль в развитии физиологии в России сыграл медицинский факультет Московского университета (1755г.). Преподавание основ физиологии вместе с анатомией и другими медицинскими специальностями было начато С.Г. Зыбелиным. В 1798г. была основана Петербургская медико-хирургическая академия (ныне ВМА), где в дальнейшем физиология получила значительное развитие.

В 19в. физиология окончательно отделилась от анатомии. Определяющее значение для развития физиологии в это время имели достижения органической химии, открытие закона сохранения и превращения энергии, клеточного строения организма и создание теории эволюционного развития органического мира.

Синтезировав мочевину Ф. Вёлер (1828г.) развеял виталистические представления господствовавшие вначале 19в. Вскоре немецкий ученый Ю. Либих, а за ним и многие другие ученые синтезировали различные органические соединения, встречающиеся в организме и изучили их структуру. Эти исследования положили начало анализу химических соединений, участвующих в построении организма и обмене веществ. Развернулись исследования обмена веществ и энергии в живых организмах. Были разработаны методы прямой т.н. непрямой колориметрии, позволившие точно измерить количество энергии, заключенной в различных пищевых веществах, а также освобождаемой животными и человеком в покое и при работе. (В.В. Пашутин и А.А. Лихачев в России, М. Рубнер в Германии, Ф. Бенедикт, У. Этуотер в США и др.).

Значительное развитие получила физиология нервно-мышечной ткани. Этому способствовали разработанные методы электрического раздражения и регистрации физиологических процессов. Немецкий ученый Э. Дюбуа-Реймон предложил индукционный аппарат, а физиолог К. Людвиг (1847г.) изобрел кимограф, манометр для регистрации кровяного давления и кровяные часы для регистрации скорости кровотока. Французский ученый Э. Марей первый применил фотографию для изучения движений и изобрел прибор для регистрации движений грудной клетки (плетизмограф). Итальянский ученый А. Моссо предложил прибор для исследования утомления (эргограф). Были установлены законы действия постоянного тока (Э. Пфлюгер, Б.Ф. Вериго), определена скорость проведения возбуждения по нерву (Г. Гельмгольц). Гельмгольц заложил основы теория зрения и слуха.

Применив метод телефонического прослушивания возбужденного нерва, русский ученый Н.Е. Введенский внес значительный вклад в понимание основных физиологических свойств возбудимых тканей, установил ритмический характер нервных импульсов. Он показал, что живые ткани изменяют свои свойства, как под действием раздражения, так и в процессе самой деятельности. Сформулировав учение об оптимуме и пессимуме раздражения, Введенский впервые отметил реципрокные отношения в ЦНС. Он первым начал рассматривать процесс торможения в генетической связи с процессом возбуждения, открыл формы перехода от возбуждения к торможению. Исследования электрических явлений в организме, начатые Гальвани и А.Вольта были продолжены Дюбуа-Реймоном и Л. Германом в Германии, а в России – Введенским, Сеченовым и В.Я. Данилевским. Последними двумя впервые зарегистрирована электрические явления в ЦНС.

Развернулись исследования нервной регуляции физиологических функций с помощью методик перерезок и стимуляции различных нервов. Немецкие ученые братья Вебер открыли тормозящее действие блуждающего нерва на сердце. Русский физиолог И.Ф. Цион - учащение сердечных сокращений при раздражении симпатического нерва. И.П. Павлов – усиливающее действие этого нерва на сердечное сокращение. А.Н. Вальтер в России, а затем К. Бернар во Франции – обнаружили симпатические сосудосуживающие нервы. Людвиг и Цион обнаружили центростремительные волокна, идущие от сердца и аорты, рефлекторно изменяющие работу сердца и тонус сосудов. Ф.В. Овсянников открыл сосудодвигательный центр в продолговатом мозге, а Н.А. Миславский подробно изучил открытый ранее дыхательный центр продолговатого мозга.

В 19в. сложились представления о трофической роли нервной системы, то есть о ее влиянии на процессы обмена веществ и питание органов. Французский ученый Ф. Мажанди в 1824г. описал патологические изменения в тканях после перерезки нервов. Бернар наблюдал изменения углеводного обмена после укола в определенный участок продолговатого мозга («сахарный укол»). Р. Гейденгайн установил влияние симпатических нервов на состав слюны. И.П. Павлов выявил трофическое действие симпатических нервов на сердце.

В 19в. продолжалось и становление и углубление рефлекторной теории нервной деятельности. Были подробно изучены спинномозговые рефлексы и проведен анализ рефлекторной дуги. Шотландский ученный Ч. Белл 1811г., а также Мажанди в 1817г. и немецкий ученый И. Мюллер изучили распределение центробежных и центростремительных волокн в спинномозговых корешках (закон Белла-Мажанди). Белл в 1828г. высказал предположение об афферентных влияниях, идущих от мышц при их сокращении в ЦНС. Эти взгляды были затем развиты русскими учеными А. Фолькманом, А.М. Филомафитским. Работы Белла и Мажанди послужили толчком для развития исследований по локализации функций в мозге и составили основу для последующих представлений о деятельности физиологических систем по принципу обратной связи.

В 1842г. французский физиолог П. Флуранс , исследуя роль различных отделов продолговатого мозга и отдельных нервов в произвольных движениях, сформулировал понятие о пластичности нервных центров и ведущей роли больших полушарий головного мозга в регуляции произвольных движений.

Выдающееся значение для развития физиологии имели работы И.М. Сеченова, открывшего в 1862г. процесс торможения в ЦНС. Он показал, что раздражение мозга в определенных условиях может вызывать особый тормозной процесс, подавляющий возбуждение. Сеченовым было также открыто явление сумации возбуждения в нервных центрах. Работы Сеченова, показавшие, что «… все акты сознательной и бессознательной жизни, по способу происхождения, суть рефлексы»3, способствовали утверждению материалистической физиологии. Под влиянием исследований Сеченова С.П. Боткин и Павлов ввели в физиологию понятие нервизма, т.е. представления о преимущественном значении нервной системы в регулировании физиологических функций и процессов в живом организме (оно возникло как противопоставление понятию о гуморальной регуляции). Изучение влияния нервной системы на функции организма стало традицией русской физиологии.

Во 2-й половине 19в. с широким применением метода экстирпации было начато изучение роли различных отделов головного и спинного мозга в регуляции физиологических функций. Возможность прямого раздражения коры больших полушарий была показана немецкими учеными Г. Фричем и Э. Гитцигом в 1870г. А успешное удаление полушарий осуществлено Ф. Гольцем в 1891г. (Германия). Широкое развитие получили экспериментально-хирургическая методика (работы В.А. Басова, Л. Тири, Л. Велла, Р. Гейденгайна, И.П. Павлова и др.). для наблюдения за функциями внутренних органов, особенно органов пищеварения.

И.П. Павлов установил основные закономерности в работе главных пищеварительных желез, механизм их нервной регуляции, изменение состава пищеварительных соков в зависимости от характера пищевых и отвергаемых веществ. Исследования Павлова, отмеченные в 1904г. Нобелевской премией, позволили понять работу пищеварительного аппарата как функционально целостной системы.

В 20в. начался новый этап в развитии физиологии, характерной чертой которого был переход от узко аналитического понимания жизненных процессов к синтетическому. Огромное влияние на развитие отечественной и мировой физиологии оказали работы И.П. Павлова и его школы по физиологии высшей нервной деятельности. Открытие Павловым условного рефлекса позволило на объективной основе приступить к изучению психических процессов, лежащих в основе поведения животных и человека. На протяжении 35-летнего исследования ВНД Павловым установлены основные закономерности образования и торможения условных рефлексов, физиология анализаторов, типы нервной системы, выявлены особенности нарушения ВНД при экспериментальных неврозах, разработана корковая теория сна и гипноза, заложены основы учения о двух сигнальных системах. Работы Павлова составили материалистический фундамент для последующего изучения ВНД, они дают естественнонаучное обоснование теории отражения, созданной В.И. Лениным.

Крупный вклад в исследования физиологии ЦНС внес английский физиолог Ч. Шерингтон , который установил принципы интегративной деятельности мозга: реципрокное торможение, окклюзию, конвергенции возбуждений на отдельных нейронах. Работы Шерингтона обогатили физиологию ЦНС новыми данными о взаимоотношении процессов торможения и возбуждения, о природе мышечного тонуса и его нарушении и оказали плодотворное влияние на развитие дальнейших исследований. Так, голландский ученый Р. Магнус изучил механизмы поддержания позы в пространстве и ее изменения при движениях. Русский ученый В.М. Бехтерев показал роль подкорковых структур в формировании эмоциональных и двигательных реакций животных и человека, открыл проводящие пути спинного и головного мозга, функции зрительных бугров и т.п. А.А. Ухтомский сформулировал учение о доминанте как о ведущем принципе работы головного мозга; это учение существенно дополнило представление о жесткой детерминации рефлекторных актов и их мозговых центров. Ухтомский установил, что возбуждение мозга, вызванное доминирующей потребностью, не только подавляет менее значимые рефлексы, но и приводит к тому, что они усиливают доминирующую потребность.

Значительными достижениями обогатило физиологию физическое направление исследований. Применение струнного гальванометра голландским ученым В. Эйнтховеном , а затем А.Ф. Самойловым дало возможность зарегистрировать биоэлектрические потенциалы сердца. С помощью электронных усилителей, позволивших в сотни тысяч раз усилить слабые биопотенциалы, американский ученый Г. Гассер, английский – Э. Эдриан и русский физиолог Д.С. Воронцов зарегистрировали биопотенциалы нервных стволов. Регистрация электрической активности головного мозга – электроэнцефалография – впервые осуществлена В.В. Правдич-Неминским и продолжена немецким ученым. Г. Бергером. М.Н. Ливанов применил математические методы для анализа энцефалограмм. Английский физиолог А. Хилл зарегистрировал теплообразование в нерве при прохождении волны возбуждения.

В 20в. начались исследования процесса нервного возбуждения методами физической химии. В.Ю. Чаговцем предложена ионная теория возбуждения, затем развита в трудах немецких ученых Ю. Бернштейна, В. Нернста, П.П. Лазарева. В работах английских ученых А. Ходжкина, А. Хаксли, Б. Каца получила глубокое развитие мембранная теория возбуждения. С исследованием процесса возбуждения тесно связано развитие учения о медиаторах (австрийский фармаколог О. Леви, Самойлов, И.П. Разенков, К.М. Быков, Л.С. Штерн, Е.Б. Бабский в России, У. Кеннон в США, Б. Минц во Франции и др.). Развивая представления об интегративной деятельности нервной системы, австралийский физиологи Дж. Эклс подробно разработал учение о мембранных механизмах синаптической передачи.

В середине 20в. американский ученый Х. Мелоун и итальянский – Дж. Моруцци открыли неспецифические активирующие и тормозные влияния ретикулярной формации на различные отделы мозга. В связи с этими исследованиями значительно изменились классические представления о характере распространения возбуждения по ЦНС, о механизмах корково-подкорковых взаимоотношений, сна и бодрствования, наркоза, эмоций и мотиваций. Развивая эти представления, П.К. Анохин сформулировал понятие о специфическом характере восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору мозга при реакциях различного биологического качества. Детально изучены функции лимбической системы мозга (американцем П. Мак-Лейном, отечественным физиологом И. Бериташвили и др.). Выявлено ее участие в регуляции вегетативных функций, в формировании эмоций и мотиваций, механизмов памяти (Д. Линдсли, Дж. Олдс, А.В. Вальдман, Н.П. Бехтерева, П.В. Симонов и др.). Исследования механизмов сна получили значительное развитие в работах И.П. Павлова, Р. Хесса, Моруцци, Жуве, Ф.П. Майорова, Н.А. Рожанского, Анохина, Н.И. Гращенкова и др.

В начале 20в. сложилось новое учение о деятельности желез внутренней секреции – эндокринология. Были выявлены основные нарушения физиологических функций при поражении желез внутренней секреции. Сформулированы представления о внутренней среде организма, единой нейрогуморальной регуляции, гомеостазе, барьерных функциях организма (работы Кеннона, Л.А. Орбели, Быкова, Штерн, Г.Н. Кассиля и др.). Исследованиями Орбели и его учеников (А.В. Тонких, А.Г. Гинецинского и др.) адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы т ее влияния на скелетную мускулатуру, органы чувств и ЦНС, а также школой А.Д. Сперанского – влияние нервной системы на течение патологических процессов – было развито представление Павлова о трофической функции нервной системы. Быков , его ученики и последователи (А.Г. Черниговский, И.А. Булыгин, А.Д. Слоним, И.Т. Курцин, Э.Ш. Айрапетьянц, А.В. Соловьев и др.) развили учение о корково-висцеральной физиологии и патологии. Исследованиями Быкова показана роль условных рефлексов в регуляции функций внутренних органов.

В середине 20в. значительных успехов достигла физиология питания. Советский ученый Ф.М. Уголев открыл механизм пристеночного пищеварения. Выявлены потребности в энергии и установлены нормы питания для человека и многих видов с/х животных. Были открыты центральные гипоталамические механизмы регуляции голода и насыщения (американский исследователь Дж. Бробек , индийский – Б. Ананд и мн. др.).

Новую главу составило учение о витаминах, хотя необходимость этих веществ для нормальной жизнедеятельности была установлена ещё в 19в. Н.А. Луниным .

Крупные успехи были достигнуты изучении функций сердца (работы Э. Старлинга, Т. Льюиса в Великобритании, К. Уиггерса в США, А.И. Смирнова, Г.И. Косицкого, Ф.З. Меерсона, В.В. Парина в России, Х. Геринга в Германии и др.), и капиллярного кровообращения (работы датского ученого А. Крога , сов. физиолога А.М. Чернуха и др.). Изучен механизм дыхания и транспорт газов кровью (работы Дж. Баркрофта, Дж. Холдейна в Англии, Д. Ван Слайка в США, Е.М. Крепса, Бреслава и др.). Трудами А. Кешни, А. Ричардсона и др. установлены закономерности функционирования почек.

На развитие физиологии и медицины оказали влияние работы канадского патолога Г. Селье, сформулировавшего (1936г.) представление о стрессе как неспецифической адаптивной реакции организма при действии внешних и внутренних раздражителей. Начиная с 60 годов, в физиологию все шире внедряется системный подход. Достижением советской физиологии является разработанная П.К. Анохиным теория функциональной системы, согласно которой различные органы целого организма избирательно вовлекаются в системные организации, обеспечивающие достижение конечных, приспособительных для организма результатов. Системные механизмы деятельности мозга успешно развиваются М.Н. Ливановым, А.Б. Коганом и другими.

6. Задачи предмета «Физиология и этология животных

Изучение частных и общих механизмов и закономерностей регуляции физиологических функций у млекопитающих и птиц решает множество задач, как самой физиологической науки, так и смежных с ней дисциплин, таких как зооинженерия, ветеринария, генетика животных, зоология и др. Помимо разработки теоретических представлений о функционировании организма и его отдельных систем, большое значение имеет практическое использование этих знаний в практике сельского хозяйства, в т.ч. в животноводстве. Актуальны и перспективны такие направления исследований, которые позволяют целенаправленно улучшать породу животных и птиц, их продуктивность, стрессоустойчивость и резистентность организма к действию, как болезнетворных факторов, так и экологических. Это работы в области пищеварения, размножения, селекции животных, этологии, экологии с/х животных и птиц.

С/х животные как правило не находятся в естественных условиях среды обитания, что оказывает влияние на характер функционирования многих систем организма. Качественное своеобразие физиологических процессов у продуктивных животных заключается в том, что их можно целенаправленно изменять.

Знания физиологии необходимы при изучении специальных дисциплин: кормления, животноводства, зоогигиены, патофизиологии, фармакологии, клинической диагностики, акушерства, терапии, хирургии.