Полость рта (cavitas oris) является начальным отделом пищеварительного тракта. Она ограничена спереди и с боков губами и щеками, сверху — твердым и мягким небом, снизу — дном полости рта. При сомкнутых губах ротовое отверстие имеет форму щели, при открытых — округлую форму.

Полость рта состоит из двух отделов: переднего, или преддверия рта (vestibulum oris), и заднего отдела — собственно полости рта (cavitas oris propria). Преддверие рта ограничено спереди и по бокам губами и щеками, сзади и изнутри — зубами и слизистой оболочкой альвеолярных отростков верхней и нижней челюстей. Собственно полость рта посредством зева соединяется с полостью глотки.

Формирование полости рта, которое происходит к концу второго месяца внутриутробной жизни, тесно связано с развитием костей лицевого черепа. В этот период наиболее велик риск возникновения аномалий развития. Так, если лобный отросток мезиального носового отростка не срастается с одним или обоими отростками верхней челюсти, то возникает расщелина мягких тканей. Если не срастаются правый и левый отростки твердого неба — возникает расщелина твердого неба.

Слизистая оболочка рта (tunica mucosa oris) состоит из 3 слоев: эпителиального, собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы.

Эпителиальный слой. Слизистая оболочка рта выстлана многослойным плоским эпителием. Его строение неодинаково в различных участках полости рта. На губах, щеках, мягком небе, дне полости рта эпителий в нормальных условиях HI- ороговевает и состоит из базального и шиповатого слоев. На твердом небе и десне эпителий в нормальных условиях подвергается ороговению, в связи с чем в нем имеются кроме указанных слоев зернистый и роговой. Считают, что ороговение эпителия служит его ответной реакцией на воздействие раздражителя, в первую очередь механического.

Между клетками базального слоя располагаются отдельные лейкоциты. Они могут проникать в полость рта через иштелий, особенно эпителий десневой борозды, и обнаруживаются в ротовой жидкости. В некоторых участках.нштелия могут встречаться меланоциты — клетки, образующие меланин. Эпителий слизистой оболочки рта обладает нысоким уровнем активности ферментных систем. На границе эпителиального слоя и собственной пластинки слизистой пболочки располагается базальная мембрана, состоящая ни волокнистых структур.
Собственная пластинка слизистой оболочки (lamina mucosa propria), на которой располагается пласт эпителия, состоит и.ч плотной соединительной ткани. На границе с эпителием она образует многочисленные выступы — сосочки, которые вдаются на различную глубину в эпителиальный слой. Соединительная ткань представлена волокнистыми структурами — коллагеновыми и ретикулярными волокнами и клеточными элементами — фибробластами, тучными и плазматическими клетками, сегментоядерными лейкоцитами. Наиболее богата клеточными элементами собственная пластинка слизистой оболочки щеки и губ.

Макрофаги, выполняющие защитную функцию, фагоцитируют бактерии и погибшие клетки. Они активно участвуют в воспалительных и иммунных реакциях. Лаброциты (тучные клетки), характеризующиеся способностью продуцировать биологически активные вещества — гепарин, гистамин, обеспечивают микроциркуляцию, проницаемость сосудов. Лаброциты принимают участие в реакциях гиперчувствительности замедленного типа.

Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы переходит в подслизистую основу (tunica submucosa), образованную более рыхлой соединительной тканью. В ней располагаются мелкие сосуды, залегают малые слюнные железы. Выраженность подслизистой основы определяет степень подвижности слизистой оболочки рта.

Иннервация слизистой оболочки рта. Чувствительную реакцию слизистой оболочки неба, щек, губ, зубов и передних двух третей языка обеспечивает тройничный нерв (V пара черепных нервов), ветви которого являются периферическими отростками нервных клеток тройничного (гассерова) узла. За чувствительность задней трети языка отвечает язы-коглоточный нерв (IX пара), который воспринимает также вкусовые раздражения с задней трети языка. С передних двух третей языка вкусовую чувствительность воспринимает лицевой нерв (VII пара черепных нервов). Симпатические волокна оказывают влияние на кровоснабжение слизистой оболочки и на секрецию слюнных желез.

Строение слизистой оболочки в различных отделах рта

Губы. Красная кайма губ является переходной зоной между кожей и слизистой оболочкой. В силу этого на ней отсутствуют волосы и потовые железы, но сохраняются сальные. Подслизистая основа отсутствует, но на границе мышечного слоя и слизистой оболочки имеется большое количество мелких слюнных желе.ч. Красная кайма покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием, а со стороны преддверия полости рта - многослойным плоским неороговевающим. Уздечки верхней и нижней губы при коротком прикреплении к десне могут способствовать смещению зубов - возникновению диастемы.

Щеки. На щеках имеется выраженный подслизистый слой, что обусловливает подвижность слизистой оболочки. При закрывании рта слизистая оболочка образует складки. В подслизистой основе располагаются множество мелких
сосудов, сальные железы (железы Фордайса), образующие иногда конгломераты желтоватого цвета. Нередко эти обра-пования принимают за патологические. На слизистой оболочке щеки, на уровне второго большого коренного зуба (моляра) верхней челюсти, открывается выводной проток околоушной слюнной железы, эпителий которого не ороговевает.

Десны. Анатомически различают три участка десны: маргинальную, или краевую, альвеолярную, или прикрепленную, и десневой сосочек. В десне отсутствует Подслизистая основа и поэтому слизистая оболочка плотно соединена с надкостницей альвеолярного отростка. Эпителий альвеолярного отростка краевой части десны имеет все признаки ороговения.

Твердое небо. Слизистая оболочка твердого неба имеет неодинаковое строение. В области небного шва и перехода неба в альвеолярный отросток Подслизистая основа отсутствует И слизистая оболочка плотно прикреплена к надкостнице. В переднем отделе в подслизистой основе твердого неба содержится жировая ткань, а в заднем - слизистые железы, что обусловливает податливость этих участков слизистой оболочки. На небе, вблизи центральных резцов верхней челюсти, имеется резцовый сосочек, который соответствует расположенному в костной ткани резцовому каналу. В передней трети твердого неба в обе стороны от небного шва расходятся 3-4 складки.

Мягкое небо. Слизистая оболочка мягкого неба характеризуется наличием значительного количества эластических Волокон на границе собственной пластинки слизистой оболочки И подслизистой основы (мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует). В подслизистой основе располагаются слизистые слюнные железы. Многослойный плоский эпите-шй не ороговевает, а в отдельных участках приобретает признаки мерцательного.
Дно полости рта. Слизистая оболочка дна полости рта >чень подвижна за счет выраженного под слизистого слоя, .1 эпителий в норме не ороговевает.

Язык. Это мышечный орган полости рта, участвующий в жевании, сосании, глотании, артикуляции, определении вкуса. Различают верхушку (кончик), тело и корень, а также верхнюю (спинка), нижнюю поверхности и боковые края языка. Нижняя поверхность языка с расположенной на ней парной бахромчатой складкой соединяется уздечкой с дном полости рта.

Собственная пластинка слизистой оболочки языка вместе с покрывающим ее эпителием образует выступы — сосочки языка. Различают нитевидные, грибовидные, листовидные и желобоватые сосочки языка.

Нитевидные сосочки (papillae filiformes) — самые многочисленные (до 500 на 1 кв.см). Они располагаются на всей поверхности спинки языка, покрыты многослойным плоским ороговевающим эпителием, что придает им белесоватый оттенок. При нарушении нормального отторжения ороговеваю-щих чешуек, например при патологии желудочно-кишечного тракта, на языке образуется белый налет - «обложенный» язык. Возможно интенсивное отторжение наружного слоя эпителия нитевидных сосочков на ограниченном участке. Такое явление получило название десквамации. Нитевидные сосочки обладают тактильной чувствительностью.

Грибовидные сосочки (papillae fungiformes) располагаются на боковых поверхностях и кончике языка. На спинке языка их меньше. Грибовидные сосочки имеют хорошее кровоснабжение. В силу того, что покрывающий их эпителиальный слой не ороговевает, они выглядят как красные точки. В грибовидных сосочках заложены вкусовые почки (луковицы).

Листовидные сосочки (papillae foliatae) располагаются на боковой поверхности языка и в задних отделах (впереди желобоватых). Листовидные сосочки также содержат вкусо-иые почки (луковицы).

Желобоватые сосочки (papillae vallatae - сосочки языка, окруженные валом) - самые крупные сосочки языка - располагаются в один ряд (по 9 — 12) уступом (подобно римской цифре V) на границе корня и тела языка. Каждый сосочек имеет форму цилиндра диаметром 2-3 мм и окружен желобком, в который открываются выводные протоки мелких слюнных желез. В стенках желобоватых сосочков имеется большое количество вкусовых почек (луковиц).

Язык кровоснабжается язычной артерией. Венозный отток происходит по язычной вене. На боковой поверхности у корня языка видно сосудистое (венозное) сплетение больших или меньших размеров, которое иногда ошибочно принимают за патологическое. Лимфатические сосуды располагаются преимущественно по ходу артерий.

С возрастом в строении слизистой оболочки рта наблюдается ряд изменений. Истончается эпителиальный слой, уменьшается размер клеточных элементов, утолщаются эластические волокна, происходит разволокнение коллагеновых пучков. У людей старше 60 лет отмечается нарушение целостности базальной мембраны, следствием чего может быть прорастание эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки.

Эпителий слизистой оболочки полости рта - толстый (200- 600 мкм) многослойный плоский неороговевающий с участками ороговения в отделах, испытывающих повышенную механическую нагрузку (дорсальная поверхность языка, твердое небо, десна). Около 50 % всей площади поверхности полости рта выстлано ороговеваю-

щим эпителием, 30 % - неороговевающим (остальные 20 % приходятся на долю зубов). Эпителий слизистой оболочки полости рта обладает очень высокой способностью к регенерации.
В эпителии, помимо собственно эпителиальных клеток (эпителио- цитов), постоянно обнаруживаются лейкоциты и три типа отростча- тых клеток.
Поддержание целостности эпителиального пласта обеспечивается тем, что эпителиоциты непрерывно образуются в самом глубоком слое благодаря делению малодифференцированных предшественников, затем смещаются в вышележащие слои, подвергаются диффе- ренцировке и в конечном итоге слущиваются с его поверхности. Механизмы, контролирующие неодинаковый характер дифференци- ровки эпителия слизистой оболочки полости рта в различных ее участках, остаются малоизученными. Предполагается, что степень созревания эпителиоцитов регулируется гуморальными факторами, выделяемыми клетками подлежащей соединительнотканной собственной пластинки.
Ороговевающий эпителий покрывает поверхность жевательной слизистой оболочки (твердого неба, десны), а также некоторых участков выстилающей слизистой оболочки (щеки по линии смыкания зубов) и специализированной слизистой оболочки (на дорсальной поверхности языка в области нитевидных сосочков). Он состоит из четырех слоев: I) базального, 2) шиповатого, 3) зернистого и

1. рогового (рис. 1-1).

I) Базальный слой образован клетками кубической или призматической формы, лежащими на базальной мембране, с овальным ядром, в котором имеется одно или два ядрышка, базофильной цитоплазмой, содержащей хорошо развитые органеллы, многочисленные промежуточные кератиновые филаменты (тонофиламенты). Последние занимают до 20 % объема цитоплазмы. Агрегаты тонофила- ментов, образующиеся при фиксации, выявляются на светооптическом уровне в виде тонофибрилл.
Базальные клетки: а) играют роль камбиальных элементов эпителия (среди них имеются стволовые клетки, встречаются фигуры митоза) и б) обеспечивают соединение эпителия и подлежащей соединительной ткани (связаны с соседними клетками десмосома- ми, а с базальной мембраной - полудесмосомами). От пластин прикрепления десмосом и полудесмосом в цитоплазму клеток отходят крупные пучки тонофиламентов. Помимо десмосом, между эпите- лиоцитами имеются щелевые и плотные соединения. Первые обеспечивают ионную химическую и электрическую связь между клетками, вторые образуют элементы непроницаемого барьера между клетками.

Рис. 1-1. Ультраструктурная организация многослойного плоского ороговевающего эпителия слизистой оболочки полости рта.
БМ - базальная мембрана; БС - базальный слой; ШС - шиповатый слой; ЗС - зернистый слой; PC - роговой слой; ТФ - тонофиламенты; КС - кератиносомы; КГ Г- керато* гиалиновые гранулы; ПД - полудес- мосомы; Л - дбсмосомы.
Делящиеся клетки обычно располагаются мелкими группами и чаще всего концентрируются на вершине эпителиальных гребешков (в наиболее защищенных участках). При перемещении клеток из базального слоя в шиповатый объем эпителиоцитов нарастает.

1. Шиповатый слой состоит из нескольких слоев крупных клеток неправильной формы, связанных друг с другом десмосомами в области многочисленных отростков («шипов»), которые содержат пучки тонофиламентов. Последние занимают до 30% объема цитоплазмы. Органеллы хорошо развиты. В глубоких отделах могут встречаться делящиеся клетки. По мере приближения к зернистому слою клетки из полигональных постепенно становятся уплощенными.
2. Зернистый слой - тонкий, образован несколькими слоями уплощенных (веретеновидных на разрезе) клеток. Ядро - плоское, с конденсированным хроматином, в цитоплазме - многочисленные тонофиламенты, пучки которых ориентированы преимущественно параллельно слою эпителия. Содержание митохондрий, рибосом, ГЭС и элементов комплекса Гольджи резко снижается по сравнению с таковым в клетках шиповатого слоя. В цитоплазме выявляются гранулы двух типов:

а) кератогиалиновые - крупные (0,5-1 мкм), базофильные (элек- тронно-плотные), неправильной формы, содержащие предшественник рогового вещества (кератина). Они образуют матрикс рогового вещества, в который проникают тонофиламенты;

б) пластинчатые (кератиносомы) - мелкие, удлиненные, размером около 250 нм (видны только под электронным микроскопом), с пластинчатой структурой. Содержат ряд ферментов и липидов, которые при экзоцитозе выделяются в межклеточное пространство, обеспечивая барьерную функцию и водонепроницаемость эпителия.
Десмосомы клеток зернистого слоя - меньших размеров, чем клеток шиповатого слоя, межклеточные пространства расширены. По мере приближения к роговому слою клетки зернистого слоя претерпевают выраженные изменения: они резко уплощаются, приобретая шестиугольную форму, их органеллы и ядро исчезают, происходит дегидратация цитоплазмы, которая заполняется филаментами, связанными с матриксом, внешняя клеточная мембрана утолщается вследствие отложения белков на ее внутренней поверхности.

1. Роговой слой - наиболее поверхностный - образован плоскими шестиугольными роговыми чешуйками, которые имеют утолщенную внешнюю клеточную мембрану, не содержат ядра и орга- нелл и заполнены кератиновыми филаментами, погруженными в плотный матрикс. В отличие от роговых чешуек эпидермиса, в орого- вевающем эпителии полости рта они заполнены более гомогенным содержимым, в котором отдельные кератиновые филаменты различимы с трудом. Чешуйки обладают высокой механической прочностью и устойчивостью к действию химических веществ. В наружных частях слоя десмосомы разрушаются, и роговые чешуйки слущиваются с поверхности эпителия. Роговой слой в эпителии полости рта может содержать до 20 слоев роговых чешуек; он толще, чем аналогичный слой эпителия кожи (эпидермиса), за исключением - покрывающего область ладоней и подошв.

Ортокератоз и паракератоз. В некоторых участках эпителия, покрывающего жевательную слизистую оболочку, например, на твердом небе и десне, помимо описанного типа ороговения - ортокератоза (от греч. orthos - истинный и keratos - рог), встречается другой тип, называемый паракератозом (от греч. para - около и keratos - рог). В эпителии, подвергающемся паракератозу, на поверхности пласта находятся плоские клетки, содержащие кератин, однако в них сохраняются ядра, обычно пикнотизированные. В таких клетках обнаруживаются также и остатки органелл. В подлежащем зернистом слое могут присутствовать кератогиалиновые гранулы, однако их содержание обычно ниже, чем в клетках, находящихся в участках ортокератоза, отчего и сам слой выявляется с трудом. В слизистой оболочке полости рта, в отличие от кожи, паракератоз представляет собой физиологическое явление и не связан с каким- либо заболеванием.

Неороговевающий эпителий покрывает поверхность выстилающей слизистой оболочки - дна полости рта, вентральной поверхности языка, щеки (за исключением линии смыкания зубов), большей части губы, а также некоторых участков специализированной слизистой оболочки на дорсальной поверхности языка. Как правило, пласт неороговевающего эпителия слизистой оболочки полости рта значительно толще, чем пласт ороговевающего эпителия.
Он представлен тремя слоями: I) базальным, 2) шиповатым и

1. поверхностным (рис. 1-2).

Рис. 1-2. Ультраструктурная организация многослойного плоского неороговевающего эпителия слизистой оболочки полости рта.
SM - базальная мембрана; БС - базальный слой; ШС - шиповатый слой: ПС - поверхностный слой; ТФ - тонофиламенты; КС - кератиносомы; КГГ - кератоги- алиновые гранулы; ПД- полу- десмосомы; Д - десмосомы;
ГГ - ,ч.нулы гликогена.

также различается в ороговевающем и неороговевающем эпителиях. В цитоплазме более наружно расположенных клеток шиповатого слоя н поверхностного слоя накапливается кератогиалин в виде гранул мелких размеров и округлой формы.

1. Поверхностный слой в неороговевающем эпителии нерезко отделен от шиповатого. Он образован уплощенными клетками, содержащими рыхло распределенные цитокератиновые филаменты, которые в глубоких участках слоя занимают до 40 % объема цитоплазмы, а в поверхностных - до 70-75 %. По химическому составу они отличаются от филаментов, заполняющих роговые чешуйки. Содержание органелл снижено по сравнению с таковым в клетках шиповатого слоя, внешняя клеточная мембрана утолщена, межклеточные пространства редуцированы.

Ядро - светлое (везикулярное) или (чаще) темное, с плохо различимыми гранулами хроматина (пикнотическое). В клетках поверхностного слоя происходит накопление гликогена. На цитологических мазках может выявляться небольшое число мелких кератогиалино- вых гранул.
Дифференцировка эпителиоцитов сопровождается изменением химических особенностей синтезируемых ими цитокератинов, образующих промежуточные филаменты. В настоящее время идентифицировано более двух десятков цитокератинов, причем установлено, что для каждой стадии нормального развития эпителиоцитов характерны сочетания определенных цитокератинов. В связи с этим экспрессию цитокератинов рассматривают как маркер дифференцировки эпителиальных клеток. Характер экспрессии цитокератинов в клетках базального слоя одинаков во всех многослойных эпителиях. В зависимости от направления последующего хода дифференцировки эпителия возникают различия, которые обнаруживаются уже в пара- базальном слое. Конкретный тип экспрессии цитокератинов зависит от стадии дифференцировки и регионарной специфики эпителия. В связи с этим определение характера синтезируемых цитокератинов может иметь диагностическое значение, а нарушение их нормальной экспрессии - служить признаком предопухолевого и опухолевого процессов.
Барьерная функция эпителия слизистой оболочки полости рта достигается благодаря ряду факторов: значительной толщине, наличию многочисленных межклеточных связей, малопроницаемого, химически и механически устойчивого рогового слоя (там, где он имеется), постоянному удалению его поверхностных слоев и быстрому обновлению, выработке противомикробных соединений. Важным фактором, способствующим поддержанию барьерных свойств эпителия, служит постоянное смачивание его слюной, которая также содержит противомикробные соединения и факторы роста (см. ниже).
Эпителиоциты слизистой оболочки полости рта содержат каль- протектин - пептид, обладающий мощным противомикробным действием, который выявляется и в нейтрофильных гранулоцитах. Экспрессия кальпротектина наиболее характерна для участков слизистой оболочки, выстланных неороговевающим эпителием; в ороговеваю- щем эпителии она выражена слабее и свойственна только клеткам, расположенным непосредственно под роговым слоем.
Регенерация (обновление) эпителия слизистой оболочки полости рта обеспечивает его барьерную функцию благодаря постоянной замене и удалению клеток наружного слоя, повреждающихся и содержащих на своей поверхности микроорганизмы. Сведения о сроках обновления эпителия в отдельных участках слизистой оболочки полости рта человека, полученные различными методами, не одинаковы. Период обновления эпителия слизистой оболочки составляет 41-57 сут для десны, 10-12 сут - для твердого неба и 25 сут (по некоторым данным, - 10-14 сут)-для щеки (в коже он равен 20-90 сут, варьируя в зависимости от области тела и возраста). Наименьший период обновления (4-10сут) характерен для эпителия области зубодесневого прикрепления (см. главу 9). Период обновления эпителия резко сокращается при воздействии на слизистую оболочку раздражающих факторов и при некоторых заболеваниях (например, псориазе).
Скорость пролиферации и дифференцировки эпителиальных клеток регулируется рядом биологически активных веществ. Наиболее важными из них являются цитокины, в частности эпидермальный фактор роста (ЭФР), который в высоких концентрациях присутствует в слюне, интерлейкины (ИЛ) I и 6, а также трансформирующий фактор роста-a (ТФР-а).
Цитологическое исследование эпителия слизистой оболочки полости рта и его клиническое значение. Благодаря доступности и легкости получения материала эпителий слизистой оболочки полости рта является традиционным объектом цитологических исследований. Для их осуществления материал, получаемый методом соскоба, мазка или отпечатка с помощью шпателя или тампона, переносят на покровное стекло, фиксируют и окрашивают одним из принятых полихромных (по Папаниколау, Романовскому-Гимзе и др.) или специальных методов. Наибольшее распространение получило диагностическое цитологическое исследование эпителия полости рта с целью выявления:

1. нарушений нормального течения процесса дифференцировки эпителия при развитии воспалительных, дистрофических, предопухолевых или опухолевых процессов;

1. природы микробных агентов, связанных с поверхностью слизистой оболочки и обусловливающих ее инфекционное поражение;
2. генетического пола индивидуума.

Цитологическая оценка характера течения процесса дифференцировки эпителия полости рта осуществляется на основании тех же основных критериев, которые используются применительно к более детально цитологически изученному эпителию слизистой оболочки влагалища. Существенным отличием эпителия полости рта от эпителия влагалища являются более отчетливо выраженные устойчивые регионарные особенности его дифференцировки. Это обстоятельство предъявляет строгие требования к топографической точности взятия цитологического материала для последующего изучения.
В соответствии с цитологической классификацией, в эпителии полости рта выделяют базальные, парабазальные, промежуточные и поверхностные клетки, а в участках, подвергающихся ороговению, - также и роговые чешуйки (рис. 1-3).
Базальные клетки - мелкие, резко базофильные, с темными ядрами, содержащими хорошо различимые глыбки хроматина, высоким ядерно-цитоплазматическим отношением, на мазках имеют округлую форму.
Парабазальные клетки (соответствуют глубоким отделам шиповатого слоя на гистологических срезах) - мелкие, округлые или овальные, с цитоплазмой, менее базофильной, чем у базальных клеток, и

часто образующей вытянутые участки - «хвосты»; ядерно-цитоплаз- матическое отношение ниже, чем в базальных клетках, ядра везикулярные с мелко распыленным хроматином.
Промежуточные клетки (соответствуют поверхностным отделам шиповатого слоя) - крупные, полигональные, со светлой базо- фильной или эозинофильной цитоплазмой, круглым или овальным везикулярным ядром с хорошо выраженными глыбками хроматина. Промежуточные клетки составляют абсолютное большинство клеточных элементов в цитологических препаратах.
Поверхностные клетки - крупнее промежуточных, плоские, полигональные, с эозинофильной (изредка базофильной) цитоплазмой, иногда содержащей мелкие гранулы кератогиалина, небольшим темным (пикнотическим) ядром. В ядрах нередко встречаются мелкие неокрашенные вакуоли, отмечаются кариолизис, кариопикноз и кариорексис. В конечном итоге фрагменты ядра полностью элиминируются из цитоплазмы.
Роговые чешуйки - крупные плоские многоугольные оксифиль- ные структуры, не содержащие ядра (в некоторых определяется участок, где оно располагалось ранее, - «ядерная тень»).
Значение содержания клеток разных типов в мазке: базальные клетки могут оказаться в мазке лишь при травме эпителия и поражении его глубокими воспалительными процессами; парабазальные обнаруживаются только при его резко выраженной атрофии. Преобладание в мазке промежуточных клеток считается признаком созревания эпителия; максимальный уровень созревания неороговевающего эпителия соответствует появлению поверхностных клеток, а ороговева- ющего эпителия - роговых чешуек. При гиперкератозах содержание последних резко увеличивается.
Критерии идентификации клеток эпителия полости рта различных типов не столь строги и общеприняты, как те, что применяются при анализе влагалищных мазков. Некоторые исследователи используют критерии, отличающиеся от приведенных выше; в основном это касается характеристик, позволяющих разграничить промежуточные и поверхностные клетки. В связи с этим количественные показатели созревания эпителия полости рта могут не полностью совпадать в различных исследованиях.
Индекс созревания - соотношение парабазальные/промежуточные/поверхностные клетки/роговые чешуйки, выраженное в процентах, оценивает степень дифференцировки и полноту созревания эпителия. Этот показатель для всех отделов слизистой оболочки полости рта всегда более сдвинут вправо, нежели для слизистой оболочки влагалища. Например, для щеки он составляет, в среднем, О/96/2,5/1,5, а для десны - 0/60/8/32.

Для оценки уровня созревания эпителия используют и другие количественные показатели - кариопикнотический индекс (относительное содержание клеток с пикнотическим ядром) и эозинофильный индекс (доля клеток с эозинофильной цитоплазмой). Эти показатели для эпителия полости рта также значительно выше,чем для влагалищного, эпителия.
. Изменение характера созревания и дифференцировки, свойственного в норме определенному участку слизистой оболочки полости рта, может указывать на существенные локальные или системные расстройства и требует дальнейшего пристального исследования. В частности, такие изменения могут явиться следствием метаболических и гормональных нарушений (например, при железодефицитной анемии, дисбалансе половых стероидов, сахарном диабете, дисфункции щитовидной железы, гиперпродукции кортикостероидов), воздействия механических факторов (например, вследствие приема грубой пищи, пользования жесткими зубными щетками, трения поверхности протеза), химических веществ (при курении, частом употреблении крепких алкогольных напитков). Они могут возникать в качестве реакции на микробную колонизацию поверхности эпителия или инвазию микроорганизмов в его пласт.
Нарушение нормальной дифференцировки эпителиоцитов, появление атипичных клеток могут свидетельствовать о развитии предопухолевых и опухолевых процессов. При раке слизистой оболочки полости рта цитологическое исследование является высокоэффективным методом диагностики: оно выявляет заболевание в 90-95 % случаев.
Созревание эпителия слизистой оболочки полости рта, так же как и эпителия слизистой оболочки влагалища, у женщин зависит от гормонального фона и изменяется в течение менструального цикла. При максимальной насыщенности эстрогенами (в периовуляторный период) большинством исследователей отмечено усиление степени созревания эпителия с нарастанием содержания в цитологическом мазке поверхностных эозинофильных клеток (в участках с неорого- вевающим эпителием) и роговых чешуек (в участках с ороговеваю- щим эпителием). При гормональной недостаточности, например, в постменопаузальный период, показатели созревания и ороговения эпителия полости рта снижаются. Указанные изменения в эпителии полости рта, однако, не столь выражены, как в эпителии влагалища, поэтому изучение окрашенных вагинальных цитологических мазков значительно информативнее для заключения о насыщенности организма гормонами.
Микроорганизмы, связанные с эпителием слизистой оболочки полости рта. Клетки поверхностного слоя эпителия слизи
стой оболочки полости рта всегда покрыты многочисленными микроорганизмами, которые относятся к так называемой резидентной микрофлоре полости рта и хорошо выявляются при цитологическом исследовании. Преобладают разнообразные бактерии, имеющие на цитологических препаратах вид палочек, кокков, нитчатых и извитых организмов мелких размеров, прикрепленных к поверхности эпи- телиоцитов. Реже обнаруживаются более крупные округлые клетки дрожжеподобных грибов. В норме количество микробов, связанных с эпителием слизистой оболочки полости рта, максимально на дорсальной поверхности языка (особенно в задних отделах) и в области десневой борозды. Число микробов на поверхности отдельных эпите- лиоцитов может существенно варьировать даже в пределах одной топографической зоны.
Основным механизмом удаления микроорганизмов с поверхности эпителия служит десквамация (слущивание) клеток его наружного слоя; важную роль играют ток слюны, содержащей антимикробные вещества, а также нейтрофильные гранулоциты, фагоцитирующие микроорганизмы на поверхности эпителиального пласта. Обнаружение очень значительного количества микроорганизмов, прикрепленных к поверхности эпителиоцитов, может иметь диагностическое значение, свидетельствуя о подавлении активности нормальных механизмов очищения слизистой оболочки и высокой вероятности развития инфекционного процесса, при котором микробы нарушают целостность эпителия и подлежащих тканей, внедряясь в них или воздействуя своими токсинами.
Определение генетического пола индивидуума по данным цитологического исследования. Буккальный тест. Изучение клеток слизистой оболочки полости рта - так называемый буккальный тест (от лат. Ьисса - щека) - является простейшим неинвазивным методом определения генетического пола. Он основан на выявлении в ядрах эпителиоцитов тельца Барра - скопления гетерохроматина, соответствующего спирализованной и функционально неактивной одной из двух Х-хромосом у женщин. Тельце Барра в ядрах эпителиальных клеток слизистой оболочки полости рта имеет вид плотной гранулы диаметром менее I мкм, расположенной непосредственно под ядерной оболочкой (рис. 1-4).
Рис. 1-4. Тельце Барра (светлая стрелка) в ядре эпителиальной клетки слизистой оболочки полости рта на цитологическом мазке.
Ядро клетки справа не содержит тельца Барра. Темная стрелка - ядрышко.

Для повышения надежности тестирования помимо определения тельца Барра проводится идентификация Y-хромосомы путем ее окрашивания хинакрином и выявления с помощью флюоресцентного микроскопа. Пол индивидуума определяется как женский в случае положительного результата первого теста и отрицательного - второго, а как мужской - при обратных результатах. С 1968 г. по решению Международного Олимпийского комитета буккальный тест является обязательным для всех участников Олимпийских Игр.
Базальная мембрана располагается между эпителием и соединительной тканью собственной пластинки слизистой оболочки. Базальная мембрана на светооптическом уровне имеет вид бесструктурной полоски, не окрашивающейся гематоксилином и эозином и дающей интенсивную ШИК-реакцию. На ультраструктурном уровне (рис. 1-5) в базальной мембране выявляется светлый мелкозернистый слой толщиной около 45 (30-50) нм, прилежащий к внешней клеточной мембране эпителиоцитов базального слоя (светлая пластинка), а также более глубоко лежащий слой толщиной около 50-60 нм, образованный мелкозернистым или фибриллярным материалом (плотная пластинка). Эпителиоциты прикреплены к базальной мембране полудесмосомами, от которых вглубь светлой пластинки, пересекая ее, направляются тонкие якорные филаменты. В плотную пластинку вплетаются якорные фибриллы, имеющие вид петель, в

Рис. 1-5. Ультраструктурная организация базальной мембраны эпителия.

CA/ - светлая пластинка; ПП - плотная пластинка; РП - ретикулярная пластинка; KM - внешняя клеточная мембрана эпителиоцита; ПД- полудесмосома; ПФ - промежуточные филаменты; ЯФМ - якорные филаменты; ЯФБ - якорные фибриллы; КФ - коллагеновые фибриллы.

которые продеты коллагеновые фибриллы подлежащей соединительной ткани.
Светлая пластинка (lamina Iucida или lamina гага) образована гликопротеинами, в том числе сульфатированным гликопротеином ламинином, и антигеном пузырчатки (способствующим прикреплению базальной части эпителиоцитов), а также протеогликанами (ге- паран сульфатом).
Плотная пластинка (lamina densa) содержит коллаген IV типа и энтактин - сульфатированный гликопротеин, связывающийся с ламинином. Якорные фибриллы образованы коллагеном VII типа, а связанные с ними фибриллы - коллагенами I и III типов (фибриллы, состоящие из коллагена III типа, именуют также ретикулярными). В состав базальной мембраны входят (непостоянно) коллаген V типа и адгезивный гликопротеин фибронектин. Понятию базальной мембраны, выявляемой ШИК-реакцией на светооптическом уровне, соответствует совокупность светлой и темной пластинок в сочетании с подлежащими коллагеновыми волокнами (иногда описываемыми как третья пластинка - ретикулярная - lamina reticularis).
Базальная мембрана выполняет ряд функций:

1. способствует дифференцировке и поляризации эпителия, поддерживает его нормальную архитектонику;
2. опосредует прочную связь эпителия с подлежащей соединительной тканью: к ней прикрепляются, с одной стороны, базальные клетки эпителия (с помощью полудесмосом), с другой - коллагеновые волокна соединительной ткани (посредством якорных фибрилл);
3. играет роль молекулярного сита, осуществляющего избирательную фильтрацию питательных веществ, поступающих в эпителий.

Базальная мембрана может задерживать ряд молекул с высокой массой, например, комплексы антиген - антитело. При одной из форм пузырчатки (заболевание аутоиммунной природы) образуются антитела к компонентам базальной мембраны, что вызывает разрушение последней и отделение эпителия от соединительной ткани с его гибелью и формированием подэпителиальных пузырей, откуда и произошло название болезни.
Лейкоциты постоянно обнаруживаются в эпителии, выстилающем полость рта, а также на его поверхности. Единичные лейкоциты легко выявляются при цитологическом исследовании мазков со слизистой оболочки полости рта. Наиболее часто в мазке присутствуют отдельные сегментоядериые нейтрофильные гранулоциты, обычно дегенеративно измененные (с гиперсегментированным ядром, без перемычек между сегментами, утратившие специфическую зернистость). Как правило, чем значительнее ороговение эпителия в тех или иных участках, тем ниже содержание в нем нейтрофильных гранулоцитов.
Предполагают, что повышенное содержание нейтрофильных гранулоцитов в эпителии и на его поверхности служит дополнительным защитным противомикробным механизмом в участках слизистой оболочки, не защищенных роговым слоем. Появление в цитологических препаратах нейтрофильных гранулоцитов в количестве, равном или превышающем 10 % общего числа клеток (в особенности, морфологически не измененных), свидетельствует об остром воспалительном процессе в ротовой полости.
Кроме нейтрофильных гранулоцитов, в пласте эпителия постоянно обнаруживаются отдельные лимфоциты, как правило, малые. Большая их часть относится к Т-клеткам, причем соотношение CD4/CD8 (хелперы/супрессоры) составляет 4:1 - 6:1. Для 40 % лимфоцитов, расположенных в пределах эпителиального пласта, характерны морфологические признаки, указывающие на их движение. Единичные лимфоциты существенного диагностического значения не имеют, однако увеличение их количества в цитологических препаратах свыше 5 % свидетельствует о вовлечении в процесс иммунной системы организма и о переходе острой воспалительной реакции в хроническую. Моноциты в мазках встречаются очень редко.
Отростчатые клетки в эпителии слизистой оболочки полости рта (рис. 1-6) по своему происхождению отличаются от самого эпителия, однако тесно связаны с ним функционально. К ним относятся три типа клеток (в порядке убывающей численности): I) меланоци- ты, 2) клетки Лангерганса (внутриэпителиальные макрофаги) и 3) клетки Меркеля (осязательные эпителиоидоциты).

1. Меланоциты имеют нейральное происхождение - их предшественники в течение внутриутробного развития мигрируют из нервного гребня в эпителий, где они делятся и дифференцируются, образуя самоподдерживающуюся популяцию. Их тело лежит в базальном слое, а длинные ветвящиеся отростки идут в шиповатый. Меланоциты не связаны межклеточными соединениями с окружающими их эпителиоцитами. Они выявляются с помощью специальных методов окраски; при использовании стандартных методов их тело окрашивается слабее, чем окружающие эпителиоциты, и определяется неотчетливо, а отростки не обнаруживаются.

Основная функция меланоцитов заключается в выработке меланинов - пигментов черно-коричневого (эумеланины) или желто-красного (феомеланины) цвета. Характер меланинов, образуемых у того или иного человека, сугубо индивидуален и определен генетически. Меланин синтезируется и накапливается в теле меланоцита вgt; мембранных пузырьках - меланосомах, которые транспортируются в его

M - меланоцит; MC - меланосома; KJI - клетка Лангерганеа; ГБ - гранулы Бирбека;
KM - клетка Меркеля; Г - гранулы; ИВ - нервное волокно.

отростки. Из последних они поступают в эпителиоциты, располагаясь над их ядром, а в дальнейшем разрушаются лизосомами. Функция меланина в эпителиоцитах слизистой оболочки полости рта остается неясной,однако она, вероятно, отличается от таковой в эпидермисе (защита от воздействия ультрафиолетового облучения).
Синтез ме^йнина и его транспорт в эпителиальные клетки стимулируются меланоцитостимулирующим гормоном (МСГ) и в меньшей степени адренокортикотропным гормоном (АКТГ) аденогипофиза. На эти процессы влияют также тироксин, андрогены и эстрогены. Они интенсивнее у темных рас, чем у.светлых, однако количество мела- ноцитов в эпителии слизистой оболочки полости рта, как и в эпидермисе, существенно не различается у представителей темных и светлых рас. Пигментация, связанная с накоплением меланина, наиболее отчетливо обнаруживается в слизистой оболочке десны, твердого неба, щеки и языка. Обычно существует прямая связь между выраженностью обусловленной меланином пигментации кожных покровов и слизистой оболочки полости рта, которая у людей со светлой кожей очень незначительна.

1. Клетки Лангерганса - дендритные антиген-представляющие клетки. Развиваются из предшественников, происходящих из стволовой клетки крови. На препаратах на светооптическом уровне выявляются специальными методами окраски, а также с помощью гистохимических и иммуноцитохимических реакций. Захватывают антигены, проникающие в эпителий слизистой оболочки, осуществляют их процессинг и транспорт в лимфатические узлы, представляя лимфоцитам и вызывая развитие иммунной реакции. Возможно представление антигенов лимфоцитам и в пределах самого эпителия. Для 70 % клеток Лангерганса, находящихся в эпителии слизистой оболочки полости рта, характерны морфологические признаки, свидетельствующие об их перемещении.

Клетки Лангерганса лежат в базальном или (чаще) шиповатом слое, их длинные ветвящиеся отростки достигают зернистого слоя (в ороговевающем эпителии) и располагаются между эпителиоцита- ми, не образуя с ними межклеточных соединений. Форма отростков, степень их ветвления и длина могут быстро изменяться в зависимости от функционального состояния клетки. Клетки Лангерганса содержат крупное ядро с многочисленными инвагинациями ядерной оболочки, сравнительно большим количеством гетерохроматина. В цитоплазме располагаются умеренно развитые органеллы, многочисленные промежуточные виментиновые филаменты и особые мембранные гранулы (Бирбека), имеющие форму дубинки или теннисной ракетки с поперечной исчерченностью и являющиеся ультраструк- турным маркером этих клеток. Функция гранул Бирбека остается неясной.
Плотность расположения клеток Лангерганса неодинакова в различных участках полости рта. В эпителии слизистой оболочки вентральной поверхности языка, мягкого неба, губы и щеки она составляет около 500 клеток/мм2 площади эпителия; в эпителии твердого неба и десны она равна приблизительно 200 клеткам/мм2. В слизистой оболочке твердого неба встречаются участки, не содержащие клеток Лангерганса. Число этих клеток выше у женщин, чем у мужчин, оно снижается с возрастом и увеличивается при воспалительных процессах. Их количество значимо увеличено в слизистой оболочке полости рта у курящих.

1. Клетки Меркеля - имеют нейральное происхождение (происходят из нервного гребня), связаны с афферентным нервным волокном и осуществляют рецепторную функцию. Их тело лежит в базальном слое эпителия, а отростки связаны десмосомами с эпителиоцитами базального и шиповатого слоев; ядро - с многочисленными инвагинациями ядерной оболочки. Органеллы умеренно развиты; в базальной части клетки накапливаются гранулы диаметром 70-120 нм с электронно-плотным центром и прозрачным ободком, содержащие нейромедиатор, который при механической деформации отростков выделяется в синаптическую щель. В качестве возможных медиаторов указывают на вещества белковой природы - вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП), пептид гистидин-изолейцин (ПГИ), пептид, связанный с кальцитониновым геном (ПСКГ), и вещество (субстанцию) Р. В этой связи клетки Меркеля следует отнести не только к’механорецепторам, но и к элементам диффузной эндокринной системы.

В некоторых участках слизистой оболочки полости рта (например, в десне) клетки Меркеля могут располагаться в виде скоплений. Нередко встречаются агрегаты неиннервированных клеток Меркеля.
Взаимосвязь клеток различных типов в эпителии полости рта. Несмотря на различия происхождения и функций, неэпителиальные клетки, находящиеся в эпителии слизистой оболочки полости рта, постоянно взаимодействуют с эпителиоцитами, образуя с ними единую систему связанных элементов. Деятельность клеток каждого типа регулируется факторами, которые влияют и на клетки других типов. В частности, эпителиоциты вырабатывают ИЛ-1, колониестимулирующие факторы и фактор некроза опухолей-а (ФНО-а), которые оказывают влияние на деятельность клеток Лангерганеа. В свою очередь, клетки Лангерганеа продуцируют ИЛ-1, который активирует Т-лимфоциты, секретирующие ИЛ-2. Последний необходим для пролиферации Т-клеток, способных отвечать на антигенное воздействие. ИЛ-1 вызывает также увеличение содержания рецепторов к МСГ на меланоцитах, что может влиять на пигментацию. Эпителиоциты влияют и на прилежащую соединительную ткань, в которой цитокины эпителиального происхождения способны воздействовать на рост и функциональную активность фибробластов.

Слизистая оболочка рта в отличие от других слизистых оболочек организма человека имеет ряд особенностей. Она устойчива к воздействию физических, химических раздражителей, а также к внедрению инфекций. Регенераторная способность повышена. Эти свойства в определенной степени обусловлены ее строением.

На всем протяжении слизистая оболочка полости рта выстлана многослойным плоским эпителием, состоящим из нескольких слоев клеток. Под ним располагаются базальная мембрана, собственно слизистая оболочка и подслизистый слой. Соотношение этих слоев на различных участках полости рта неодинаково. Твердое нёбо, язык, десна, которые подвергаются наиболее сильному давлению во время приема пищи, имеют более мощный эпителий. Губы, щеки обладают хорошо выраженной собственной пластинкой; а дно полости рта и переходные складки - преимущественно развитой подслизистой основой.

Эпителий непосредственно обращен в полость рта и вследствие слущивания верхнего слоя подвергается постоянному обновлению. В некоторых участках эпителий способен ороговевать в результате механических, физических и химических воздействий. Наиболее сильно процесс ороговения выраженна твердом нёбе, языке и деснах и представлен несколькими рядами безъядерных клеток. К нему примыкает зернистый слой. Клетки этого слоя вытянуты и содержат в своей цитоплазме зерна кератогиалина. Этот слой бывает только там, где выражен процесс ороговения. В области щек, губ, дна полости рта, переходных складок, в десневой борозде и нижней поверхности языка в норме ороговения не наблюдается. Здесь поверхность образована уплощенными клетками. К ним примыкают несколько рядов шиповидных клеток полигональной формы, плотно соединенных друг с другом.

Самым глубоким слоем эпителия является ростковый, образованный клетками цилиндрической формы. Они располагаются в один ряд на базальной мембране, поэтому называются базальным слоем. Базальные клетки содержат округлое ядро с ядрышком и цитоплазму с многочисленными митохондриями. Кроме цилиндрических клеток в базальном слое встречаются клетки звездчатой формы с длинными отростками - клетки Лангерганса. Они выявляются только с помощью импрегнации серебром. Регенерация эпителия происходит за счет росткового слоя.

Базальная мембрана образована густым сплетением тонких аргирофильных волокон и является связующим звеном между эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки.

Собственно слизистая оболочка состоит из соединительной ткани, представленной основным веществом, волокнистыми структурами и клеточными элементами. Этот слой в виде сосочков волнообразно вдается в эпителиальный слой. Здесь располагаются капиллярная сеть, нервные сплетения и лимфатические сосуды. Защитная функция соединительной ткани заключается в создании механического барьера. В этой связи для нормального состояния соединительной ткани важное значение имеет субстратферментная система: гиалуроновая кислота основного вещества - гиалуронидаза. При увеличении количества тканевой или микробной гиалуронидазы происходит деполимеризация гиалуроновой кислоты, в результате чего увеличивается проницаемость соединительной ткани.

Волокнистые структуры представлены коллагеновыми и аргирофильными волокнами. Наибольшее количество коллагеновых волокон располагается в слизистой оболочке десны и твердого нёба.

Клеточные элементы собственной пластинки слизистой представлены в основном фибробластами, макрофагами, тучными клетками, плазматическими, гистиоцитами (оседлые макрофаги).

Фибробласты - главная клеточная форма соединительной ткани. Они выделяют преколлаген, проэлластин и др.

Макрофаги выполняют защитную функцию. Они фагоцитируют инородные частицы бактерий, погибшие клетки, активно участвуют в воспалительных и иммунных реакциях. При воспалении гистиоциты превращаются в макрофаги, а после воспаления вновь в покоящиеся клеточные формы.

Тучные клетки - функциональные клетки соединительной ткани - характеризуются наличием в протоплазме гранул. Чаще они локализуются вдоль сосудов. Этих клеток больше в области слизистой губ и щек, меньше - в области языка, твердого нёба, десен, т.е. их меньше там, где эпителий ороговевает. Тучные клетки служат носителями биологически активных веществ, являющихся пусковыми механизмами при воспалении: гепарина и гистамина. Они регулируют проницаемость сосудов, участвуют в процессе аллергических реакций.

Плазматические клетки осуществляют защитные, иммунологические процессы слизистой оболочки, содержат в большом количестве РНК. Образуются под действием антигена из Р-лимфоцитов. Вырабатывают иммуноглобулины.

При возникновении патологических процессов в слизистой оболочке полости рта появляются сегментоядерные лейкоциты, лимфоциты.Гистиоциты могут трансформироваться в эпителиоидные клетки, которые, в свою очередь, могут образовывать гигантские клетки. Эпителиоидные клетки выявляются при специфических заболеваниях слизистой оболочки и кандидозе.

Подслизистый слой представлен рыхлой соединительной тканью. В слизистой оболочке языка, десен и частично твердого нёба подслизистая основа отсутствует, а в области дна полости рта, переходных складок губ, щек - хорошо выражена. В этом слое располагается большое количество мелких сосудов, малые слюнные железы и сальные железы Фордайса. От степени выраженности подслизистого слоя зависит подвижность слизистой оболочки полости рта (кроме языка, где подвижность обусловлена мышцами).

Ткани полости рта, губ, зубов и передних 2/3 языка иннервирует тройничный нерв (периферические отростки нервных клеток Гассерова узла). С передних 2/3 языка вкусовую чувствительность воспринимает лицевой нерв (7-я пара). Чувствительным нервом задней 1/3 языка является языкоглоточный нерв (9-я пара). Симпатические волокна проникают вдоль артерий из верхнего шейного узла. Они влияют на кровоснабжение слизистой оболочки и на секрецию слюнных желез.

Особенности строения слизистой оболочки рта

Губа ограничена с одной стороны слизистой оболочкой, а снаружи - кожей. Красная кайма является переходной зоной между ними. Место перехода красной каймы губы в слизистую полости рта называют зоной Клейна. Многослойный плоский эпителий со стороны преддверия - неороговевающий, а на красной кайме - проявляет тенденцию к ороговению и имеет хорошо выраженный зернистый слой. Собственная пластинка слизистой оболочки губ образует многочисленные выступы (сосочковый слой), которые глубоко внедряются в эпителий. Непосредственно на поверхности эпителия открываются протоки слюнных и сальных желез. На границе слизистой оболочки и мышечного слоя имеется большое количество мелких слюнных желез, которые придают губам мягкость. Глубже находятся пучки мышечных волокон.

Щека со стороны полости рта выстлана неороговевающим эпителием. По линии смыкания зубов эпителий иногда проявляет тенденцию к ороговению. Собственно слизистая оболочка содержит большое количество эластичных волокон. В подслизистой основе находятся мелкие слюнные железы и сальные железы Фордайса, которые иногда в норме образуют зернистость желтоватого цвета. В подслизистой основе имеются также жировые клетки. При обилии жировой ткани в щеках на слизистой оболочке образуются отпечатки зубов. На уровне 7-х зубов верхней челюсти открываются протоки околоушных слюнных желез.

Десна выстлана эпителием, склонным к ороговению, за исключением эпителия десневой борозды, где он более тонкий и в норме никогда не ороговевает. К особенностям эпителия десны относится высокая митотическая активность, содержание большого количества РНК в клетках базального и шиповидного слоев. Подслизистый слой в десне отсутствует, слизистая оболочка плотно соединена с надкостницей.

Эпителий десневой борозды называется бороздковым или сулькулярным. Место прикрепления эпителия к кристаллам апатита эмали называется эпителиальным прикреплением, а эпителий в этом участке - соединительным. Эпителий десневой борозды продолжается в соединительный эпителий. Он способен быстро обновляться по сравнению с ротовым эпителием и обладает повышенной проницаемостью в связи с близким расположением кровеносных сосудов. В результате этого в десневой борозде образуется десневая жидкость. В норме клетки эпителия десны не содержат гликогена.

Дно полости рта и переходные складки щек и губ выстланы неороговевающим эпителием. Хорошо выражена подслизистая основа. Слизистая оболочка легко собирается в складки. В ее толще заложено большое количество мелких слюнных желез.

Мягкое нёбо представляет собой мышечное образование с поперечно-полосатыми волокнами. Оральный, или передний, отдел выстлан многослойным плоским неороговевающим эпителием. Задний, обращенный к носоглотке, отдел у новорожденных покрыт многоядерным мерцательным эпителием. Со временем он трансформируется в многослойный плоский эпителий. Собственная пластинка слизистой оболочки богата эластическими волокнами. В подслизистом слое располагаются многочисленные слюнные железы.

Твердое нёбо покрыто многослойным плоским эпителием, проявляющим тенденцию к ороговению. В области нёбного шва нет подслизистого слоя. В переднем отделе в подслизистом слое располагается жировая ткань, в заднем - множество слюнных желез, что придает этим участкам подвижность. На нёбе вблизи центральных резцов имеется резцовый сосочек. В стороны от нёбного шва идут 3-4 складки.

Язык представляет собой мышечный орган. Он покрыт многослойным плоским ороговевающим эпителием. Подслизистый слой отсутствует. Слизистая оболочка плотно фиксирована на мышцах. На задней 1/3 языка имеется скопление лимфоидной ткани розового цвет а, иногда с синюшным оттенком. Это язычная миндалина. Под слизистой оболочкой, особенно в заднем отделе, располагаются мелкие слюнные железы, выводные протоки которых открываются на поверхность. По характеру секрета различаются серозные, слизистые и смешанные железы. Эпителий и собственно слизистая оболочка на спинке языка образуют сосочки : нитевидные, листовидные, грибовидные и желобоватые.

Нитевидные сосочки покрывают всю поверхность спинки языка. Они вытянутой формы, не содержат вкусовых луковиц. Эпителий в области вершин сосочков подвергается ороговению и слущиванию. При замедлении слущивания язык становится обложенным. При ускорении слущивания эпителия образуются десквамативные участки.

Листовидные сосочки располагаются по боковым поверхностям языка в задних отделах в виде складок в количестве 8-15. В покровном эпителии заложены вкусовые луковицы.

Грибовидные сосочки располагаются среди нитевидных в области кончика языка в виде красных точек. Они покрыты тонким слоем неороговевающего эпителия, в котором находятся вкусовые луковицы.

Желобоватые сосочки - самые крупные сосочки языка - располагаются в виде римской цифры V ближе к корню и окружены валиком и бороздкой. В стенках желобоватых сосочков имеется большое количество вкусовых луковиц.

На границе тела языка и его корня, позади желобоватых сосочков, располагается слепое отверстие - следствие заросшего щитоязычного протока.

За слепым отверстием языка сосочки отсутствуют.

На боковой поверхности языка у корня видно венозное сплетение. На нижней поверхности слизистая оболочка более подвижна и в средней части переходит в уздечку. От уздечки по обе стороны отходят две подъязычные складки.

С возрастом в строении слизистой оболочки полости рта происходят изменения: истончение эпителия, усиленный гиперкератоз, дегенеративные процессы.

Функции слизистой оболочки

Слизистая оболочка полости рта выполняет ряд функций.

Защитная функция осуществляется за счет непроницаемости слизистой оболочки для микроорганизмов и вирусов, слущивания эпителия, свойств слюны и десневой жидкости.

Пластическая функция обеспечивается высокой регенеративной особенностью эпителия.

Чувствительная функция осуществляется тепловыми, болевыми, тактильными и вкусовыми рецепторами.

Всасывательная функция дает возможность вводить лекарственные вещества через слизистую оболочку полости рта.

Глава I. РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ

Глава I. РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ

Ротовая полость со всеми ее структурными образованиями относится к переднему отделу пищеварительной системы. Производными ротовой полости являются губы, щеки, десны, твердое и мягкое нёбо, язык, миндалины, слюнные железы, зубы. В ротовой полости находится орган вкуса.

1. РАЗВИТИЕ ПОЛОСТИ РТА. ЖАБЕРНЫЙ АППАРАТ И ЕГО ПРОИЗВОДНЫЕ

Развитие полости рта, связанное с формированием лица, происходит в результате взаимодействия ряда эмбриональных зачатков и структур.

На 3-й неделе эмбриогенеза на головном и каудальном концах тела зародыша человека в результате впячивания кожного эпителия образуются 2 ямки - ротовая и клоачная. Ротовая ямка, или бухта (stomadeum), представляет собой зачаток первичной ротовой полости, а также полости носа. Дно этой ямки, соприкасаясь с энтодермой передней кишки, образует орофаренгеальную мембрану (глоточную или ротовую перепонку), которая вскоре прорывается,

Рис. 1. Ротовая ямка (стомадеум) отделена от первичной кишки

глоточной перепонкой): 1 - ротовая ямка; 2 - глоточная перепонка; 3 - передний мозг; 4 - передняя кишка; 5 - сердце

при этом возникает сообщение между полостью ротовой ямки и полостью первичной кишки (рис. 1).

В развитии полости рта важную роль играет жаберный аппарат, который состоит из 4 пар жаберных карманов и такого же количества жаберных дуг и щелей (V пара является рудиментарным образованием).

Жаберные карманы представляют собой выпячивание энтодермы в области глоточного отдела передней кишки.

Жаберные щели - впячивания кожной эктодермы шейной области, растущие навстречу выступам энтодермы.

Места соприкосновения тех и других называются жаберными перепонками. У человека они не прорываются.

Участки мезенхимы, расположенные между соседними карманами и щелями, разрастаются и образуют на передней поверхности шеи зародыша валикообразные возвышения - жаберные дуги (рис. 2). Мезенхима жаберных дуг имеет двойное происхождение: центральная часть каждой дуги состоит из мезенхимы мезодермального происхождения; ее окружает эктомезенхима, возникающая в результате миграции клеток нервного гребня.

Рис. 2. Жаберные дуги на продольном разрезе: 1-4 - жаберные дуги; 5 - жаберные артерии; 6 - стомадеум; 7 - остатки глоточной перепонки; 8 - перикард; 9 - сердце (по Фалину Л.И., 1976, с изм.)

Жаберные дуги снаружи покрыты кожной эктодермой, а изнутри выстланы эпителием первичной глотки. В дальнейшем в каждой дуге формируются артерия, нерв, хрящевая и мышечная ткани.

Первая жаберная дуга - мандибулярная - является самой крупной, из нее образуются зачатки верхней и нижней челюстей. Из II дуги - гиоидной - образуется подъязычная кость. Третья дуга участвует в образовании щитовидного хряща.

В дальнейшем I жаберная щель превращается в наружный слуховой проход. Из I пары жаберных карманов возникают полости среднего уха и евстахиевой трубы. Вторая пара жаберных карманов участвует в образовании нёбных миндалин. Из III и IV пар жаберных карманов формируются закладки околощитовидных желез и тимуса. В области вентральных отделов первых 3 жаберных дуг возникают зачатки языка и щитовидной железы (см. таблицу).

Жаберный аппарат и его производные

При развитии ротовой полости I жаберная дуга делится на 2 части - верхнечелюстную и нижнечелюстную. Вначале эти дуги спереди не объединены в единую закладку.

В конце 1-го - начале 2-го месяца эмбриогенеза вход в ротовую ямку имеет вид щели, ограниченной 5 валиками, или отростками. Сверху располагается непарный лобный отросток (processus frontalis), с боков отверстие ограничено парными верхнечелюстными отростками (processus maxillaris). Нижний край ротового отверстия ограничивают парные нижнечелюстные отростки (processus mandibulares), которые, срастаясь по средней линии в единый дугообразный нижнечелюстной отросток, образуют закладку для нижней челюсти.

В переднебоковых отделах лобного отростка образуются углубления, окруженные валиками, - носовые обонятельные ямки. Закладки глаза располагаются латеральнее. В средней части лобного отростка формируются носовые отростки (rocessus nasalis) и носовая перегородка. Носовые ямки постепенно углубляются, и их слепые концы достигают крыши первичной ротовой полости. В этом месте образуется тонкая перегородка, которая затем прорывается, давая начало 2 отверстиям - первичным хоанам.

Первичное нёбо - подковообразной формы, отделяет носовые ходы (первичную полость носа) от полости рта. Впоследствии из него образуется передняя (проксимальная) часть окончательного нёба.

Одновременно с образованием первичных хоан начинается быстрый рост верхнечелюстных отростков, они сближаются друг с другом и с медиальными носовыми отростками. В результате этих процессов образуется закладка верхней челюсти и верхней губы.

Нижнечелюстные отростки также срастаются между собой по средней линии и дают начало закладке нижней челюсти и нижней губы.

Разделение первичной ротовой полости на окончательную полость рта и носовую полость связано с образованием на внутренних поверхностях верхнечелюстных отростков пластинчатых выступов - нёбных отростков (рис. 3).

В конце 2-го месяца края нёбных отростков срастаются между собой. При этом образуется большая часть нёба. Передняя часть нёба возникает при срастании нёбных отростков с закладкой верхней челюсти. Возникшая в результате этих процессов перегородка представляет собой зачаток твердого и мягкого нёба. Перегородка отделяет окончательную полость рта от носовой полости.

После срастания нёбных отростков и образования нёба первичные хоаны открываются уже не в ротовую полость, а в носовые камеры. Камеры сообщаются с носоглоткой посредством окончательных дефинитивных хоан.

Нарушение морфогенетических процессов в период эмбриогенеза может привести к возникновению различных пороков развития. Наиболее частый из них - образование боковых расщелин верхней губы. (Они расположены по линии срастания верхнечелюстного отростка с медиальным носовым отростком.) Значительно реже наблюдаются срединные расщелины верхней губы и верхней челюсти. (Они располагаются в том месте, где у эмбриона происходит срастание медиальных носовых отростков друг с другом.) При недоразвитии нёбных отростков их края не сближаются и не срастаются между собой. В этих случаях у ребенка возникает врожденный порок развития - расщелина твердого и мягкого нёба.

Рис. 3. Развитие нёба и отделение полости рта

от полости носа: а - эмбрион на 6-й неделе развития; б - эмбрион на 8-й неделе развития; 1 - носовая перегородка; 2 - язык; 3 - нёбный отросток; 4 - меккелев хрящ (по Быкову В.Л., 1999, с изм.)

2. ОБЩАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЛИЗИСТОЙ

ОБОЛОЧКИ ПОЛОСТИ РТА. ТИПЫ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ

Полость рта (cavitas oris) ограничена сверху твердым и мягким нёбом, снизу - языком и мышцами дна полости рта, спереди и по бокам - губами и щеками (рис. 4). Впереди она открывается ротовой щелью (rima oris), которая ограничена губами (labia). Посредством зева (fauces) полость рта сообщается с глоткой.

Альвеолярными отростками челюстей и зубами полость рта подразделяется на 2 отдела: преддверие рта (vestibulum oris) и собственно полость рта (cavitas oris propria).

Преддверие рта - дугообразная щель между щеками и деснами с зубами. Собственно полость рта ограничена спереди и с боков зубами, сверху - нёбом, снизу - дном ротовой полости.

Полость рта со всеми структурными компонентами является началом пищеварительной системы.

Слизистая оболочка полости рта образована многослойным плоским эпителием, располагающимся на базальной мембране, и собственной пластинкой слизистой оболочки, которую формирует рыхлая волокнистая соединительная ткань. Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы переходит в подслизистую основу. (Мышечная пластинка слизистой оболочки, характерная для слизистой оболочки пищеварительного канала, в полости рта отсутствует.)

Визуально поверхность слизистой оболочки полости рта на большом протяжении ровная, гладкая. На твердом нёбе имеются поперечные складки. В области губ и щек могут быть маленькие желто-

ватые возвышения - пятна Фордиса. Это - выводные протоки сальных желез, которые открываются на поверхность слизистой оболочки. Они являются продуктом секреции эктопически расположенных сальных желез, которые обычно располагаются в коже вблизи волосяных фолликулов. Пятна Фордиса чаще находят в полости рта пожилых людей. У детей и в юношеском возрасте они встречаются редко. На слизистой оболочке щеки по линии смы-

Рис. 4. Полость рта: 1 - твердое нёбо; 2 - мягкое нёбо; 3 - нёбный шов; 4 - язычок; 5 - нёбная миндалина; 6 - спинка языка (по Синельникову Р.Д., 1966, с изм.)

кания зубов (белая линия) есть участок усиленного ороговения. На дорсальной поверхности языка имеются сосочки.

Слизистая оболочка полости рта выполняет многообразные функции, основными из которых являются защитная (барьерная), сенсорная, иммунологический контроль, дегустация пищи и др. Эпителий слизистой оболочки предохраняет подлежащие ткани от повреждающего влияния механических, химических, термических факторов.

Язычная миндалина, входящая в состав лимфоэпителиального глоточного кольца, является одним из компонентов иммунной системы организма.

Сенсорная функция связана с наличием в слизистой оболочке полости рта рецепторов, воспринимающих тактильные, температурные и болевые раздражения.

Вкусовые почки, расположенные на дорсальной поверхности языка, являются периферической частью вкусового анализатора.

Тонкая слизистая оболочка в области дна ротовой полости легко проницаема для ряда веществ, поэтому некоторые лекарственные препараты рекомендуют помещать под язык.

На основании морфофункциональных особенностей в полости рта принято различать 3 типа слизистой оболочки: жевательную (tunica mucosa masticatoria), выстилающую (tunica mucosa vestiens) и специализированную. Жевательная слизистая оболочка выстилает твердое нёбо и десну. Выстилающая (покровная) слизистая оболочка характерна для щеки, губы, дна полости рта, альвеолярных отростков, передней поверхности мягкого нёба и нижней (вентральной) поверхности языка. Специализированная слизистая оболочка покрывает верхнюю (дорсальную) поверхность языка.

2.1. ЭПИТЕЛИЙ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ

В полости рта можно выделить 3 типа многослойного эпителия:

1 - многослойный плоский неороговевающий;

2 - многослойный плоский, ороговевающий путем ортокератоза (orthos - истинный);

3 - многослойный плоский, ороговевающий путем паракератоза (para - около).

Толщина эпителиального пласта в разных участках варьирует. Около 50% всей площади полости рта выстлано ороговевающим эпителием, 30% - неороговевающим (~20% приходится на долю зубов).

Неороговевающий эпителий характерен для выстилающей слизистой оболочки.

Склонность к ороговению обнаруживается в отделах, испытывающих повышенную механическую нагрузку: в эпителии твердого нёба, десен, щек по

линии смыкания зубов, на верхней поверхности языка.

Эпителиальные клетки (кератиноциты) образуют кератин в поверхностных слоях многослойного ороговевающего эпителия в норме и в неороговевающем эпителии - при механическом, химическом воздействии или травмировании слизистой оболочки полости рта. Кроме дифферона кератиноцитов в эпителиальном пласте имеется ряд других клеток, которые в совокупности называют «светлыми». Так, клетки Лангерганса перерабатывают антиген, являются антигенпредставляющими и участвуют в иммунных реакциях. Клетки Меркеля и афферентные нервные волокна образуют осязательные механорецепторы, реагирующие на прикосновение. Наличие в цитоплазме гранул, содержащих бомбезин, вазоинтестинальный полипептид, энкефалин, позволяет отнести клетки Меркеля к диффузной эндокринной системе. В меланоцитах, имеющих нейральное происхождение, образуется пигмент меланин. Количество меланоцитов варьирует. Чаще они встречаются у людей с темной кожей.

Усиление пигментации может наблюдаться при некоторых заболеваниях полости рта (малигнизирующая меланома и др.).

Многослойный плоский неороговевающий эпителий

В многослойном плоском неороговевающем эпителии (epithelium stratificatum squamosum non cornificatum) различают 3 слоя: базальный, промежуточный (шиповатый), поверхностный (слой плоских клеток).

Назальный слой представлен призматическими или кубическими клетками, располагающимися на базальной мембране. В базальном слое локализуются стволовые эпителиальные клетки, способные к митотическому делению. За счет вновь образованных клеток, вступающих в дифференцировку, происходит смена эпителиоцитов вышележащих слоев эпителия. Эпителиоциты базального слоя участвуют в образовании компонентов базальной мембраны.

Промежуточный слой формирует основную массу многослойного плоского неороговевающего эпителия. Он состоит из клеток округлой или полигональной формы, теряющих способность к митозу.

Поверхностный слой образован плоскими клетками, которые замещаются в процессе обновления ткани. Созревание клеток сопровождается их миграцией к поверхности эпителиального пласта.

В полости рта пласт неороговевающего эпителия часто значительно толще, чем ороговевающего. Эпителиоциты неороговевающего эпителия способ-

ны продуцировать вещества, оказывающие противомикробное действие (кальпротектин и др.).

Многослойный плоский эпителий, ороговевающий ортокератозом

Многослойный плоский эпителий, ороговевающий ортокератозом (epithelium stratificatum squamosum cornificatum), встречается только в твердом нёбе и прикрепленной десне. Процесс кератинизации выражен здесь наиболее четко.

В эпителии различают 4 слоя: базальный, шиповатый, зернистый, роговой. Нлестящий слой, характерный для сильно ороговевающих участков эпидермиса, в слизистой оболочке полости рта не выражен.

Процесс ороговения (кератинизации) связан с дифференцировкой эпителиальных клеток и образованием в наружном слое постклеточных структур - уплощенных роговых чешуек.

Дифференцировка кератиноцитов сопряжена с их структурными изменениями в связи с синтезом и накоплением в цитоплазме специфических белков - кислых и щелочных цитокератинов (филаггрина, кератолинина и др.).

Уплощенные роговые чешуйки, не имеющие ядер, содержат кератин. Мембрана ротовых чешуек утолщена. Они обладают механической прочностью и устойчивостью к действию химических веществ. Роговые чешуйки слущиваются при физиологической регенерации ткани.

Многослойный плоский эпителий, ороговевающий паракератозом

Многослойный плоский эпителий, ороговевающий паракератозом (epithelium stratificatum squamosum paracornificatum), характерен для щеки в области смыкания зубов и для прикрепленной десны. Он локализуется также на дорсальной поверхности языка в области специализированной слизистой оболочки.

Паракератинизация является одной из уникальных характеристик здоровой полости рта. В коже этот тип эпителия встречается при патологии.

В паракератинизированном эпителии выделяют те же 4 слоя, что и в ортокератинизированном. Однако зернистый слой может быть плохо различимым или даже отсутствовать. Поверхностный слой в паракератинизированном эпителии образован ядросодержащими клетками, в цитоплазме которых выявляется кератин. Эти клетки с пикнотичными ядрами нежизнеспособны.

Эпителий щеки по линии смыкания зубов при механической травме или при химическом воздействии

может становиться гиперкератинизированным. При врачебном осмотре у таких пациентов на слизистой оболочке щеки обнаруживаются фиксированные белые пятна (подобные пятна бывают у больных при хронической грибковой инфекции, никотиновом стоматите и некоторых других заболеваниях).

По мере старения организма эпителий истончается, в нем отмечаются дистрофические изменения.

Цитологическое исследование процессов дифференцировки эпителиоцитов и характера экспрессии в них цитокератинов с учетом регионарной специфики эпителия имеет определенное диагностическое значение. Нарушение этих процессов является признаком патологических изменений и чаще всего наблюдается при опухолевом росте.

2.2. СОБСТВЕННАЯ ПЛАСТИНКА СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ И ПОДСЛИЗИСТАЯ ОСНОВА

Собственная пластинка слизистой оболочки (lamina propria mucosae), располагающаяся под базальной мембраной, формирует сосочки. Высота сосочков и характер их расположения в слизистой оболочке полости рта варьируют.

В слизистой оболочке выстилающего типа сосочки обычно немногочисленные, невысокие. Нольшое количество эластических волокон, содержащихся в рыхлой волокнистой соединительной ткани, обеспечивает растяжение слизистой оболочки во время жевания, глотания.

В области слизистой оболочки жевательного типа в собственной пластинке часто различают два слоя: 1 - сосочковый слой, образованный рыхлой волокнистой соединительной тканью; 2 - сетчатый слой, представленный плотной соединительной тканью с большим количеством коллагеновых волокон. Высокие, «стройные» сосочки, характерные для слизистой оболочки жевательного типа, как бы создают крепкое, прочное основание - «фундамент», необходимый для жевания.

В собственной пластинке обычно располагается сеть капилляров, обеспечивающая питание всей слизистой оболочки. Здесь также локализуются свободные и инкапсулированные нервные окончания.

Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы переходит в подслизистую основу (tela submucosa), где наряду с рыхлой соединительной тканью часто находятся скопления жировых клеток, концевые отделы мелких слюнных желез. Хорошо выраженная подслизистая основа формирует своеобразную «подушку», обеспечивающую подвижность слизистой оболочки и возможность определенной компрессии.

Подслизистая основа не выражена в области шва и латеральных отделов твердого нёба, в десне, на верхней и боковых поверхностях языка. В этих местах слизистая оболочка сращена с прослойками соединительной ткани, находящейся между мышцами, или с надкостницей соответствующих костей.

Знание регионарных особенностей морфологии слизистой оболочки полости рта важно для разработки вопросов лечения и ее клинической трансплантации. К трансплантации прибегают при врожденных или приобретенных дефектах, после хирургического удаления опухолей, при реконструктивных операциях. В настоящее время активно разрабатываются методы выращивания тканей слизистой оболочки полости рта, основанные на принципах тканевой инженерии. Вероятность успешного клинического применения тканеинженерных биоконструкций тем выше, чем они ближе по своим морфофункциональным характеристикам к нативной слизистой оболочке полости рта.

3. ГУБЫ

В области губ (labia oris) происходит постепенный переход кожного покрова, располагающегося на наружной поверхности губы, в слизистую оболочку полости рта. Переходной зоной является красная кайма губ. Соответственно в строении губы различают 3 отдела (рис. 5): кожный (pars cutanea), промежуточный (pars intermedia), слизистый (pars mucosa).

Кожный отдел губы имеет строение кожи. Он покрыт многослойным плоским ороговевающим эпителием, здесь имеются сальные, потовые железы и волосы. Соединительнотканные сосочки небольшие. В дерму вплетаются мышечные волокна, что обеспечивает подвижность этого отдела губы.

В промежуточном отделе (красной кайме) исчезают потовые железы и волосы, но сальные железы сохраняются. Выводные протоки сальных желез открываются непосредственно на поверхности эпителия. При закупорке протоков железы становятся заметными в виде зерен желто-белого цвета, просвечивающих через эпителий. Многослойный пло-

ский ороговевающий эпителий в красной кайме губ имеет тонкий роговой слой.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует многочисленные сосочки, которые глубоко внедряются в эпителий. Капиллярные сети близко подходят к поверхности и легко «просвечивают» через эпителий, чем объясняется красный цвет губ. В красной кайме имеется большое количество нервных окончаний. У новорожденных во внутренней зоне красной каймы губ (ворсинчатой зоне) имеются эпителиальные выросты, или «ворсинки», которые по мере роста организма постепенно сглаживаются и исчезают.

Слизистый отдел губы выстлан толстым слоем многослойного плоского неороговевающего эпителия. Сосочки в собственной пластинке немногочисленные и ниже, чем в красной кайме губ. В подслизистой основе располагаются пучки коллагеновых волокон, проникающие в межмышечные прослойки соединительной ткани (m. orbicularis oris). Это предотвращает возможность образования складок. В подслизистой основе имеются также скопления жировых клеток и секреторные концевые отделы слизистых и смешанных слюнных желез (glandulae labiales), выводные протоки которых открываются в преддверие полости рта.

4. ЩЕКА

Щека (bucca) - мышечное образование, покрытое снаружи кожей, изнутри - слизистой оболочкой (рис. 6). Между кожей и щечной мышцей может находиться довольно толстый слой жировой ткани, образующий жировое тело щеки, которое особенно хорошо развито у детей.

В слизистой оболочке щеки различают 3 зоны: верхнюю или максиллярную (zona maxillaris), нижнюю, или мандибулярную (zona mandibularis), и среднюю, или промежуточную (zona intermedia), расположенную между ними по линии смыкания зубов.

Максиллярная и мандибулярная зоны щеки имеют строение, сходное со строением слизистой части губы. На поверхности располагается толстый слой многослойного плоского неороговевающего эпителия.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует небольшие редко расположенные сосочки.

В подслизистой основе находятся слюнные железы щеки - gl. buccalis. Слюнные железы нередко погружены в мышцу. Наиболее крупные железы лежат в области коренных зубов.

Промежутогная зона слизистой оболочки щеки имеет некоторые структурные особенности. Эпителий по линии смыкания зубов, как отмечалось ранее, ороговевает путем паракератоза (белая линия).

Собственная пластинка слизистой оболочки участвует в формировании довольно высоких сосочков. Слюнные железы отсутствуют, но есть сальные железы.

У новорожденных в промежуточной зоне слизистой оболочки щеки нередко встречаются эпителиальные «ворсинки», подобные таковым во внутренней зоне красной каймы губ. Эта особенность, по-видимому, свидетельствует о том, что в эмбриональном периоде щеки образуются за счет срастания краев верхней и нижней губ.

Щечная мышца формирует мышечную оболочку щеки.

Околоротовой (юкстаоральный) орган Хивица

В щеке человека и млекопитающих располагается парный околоротовой орган (ОРО), описанный в 1885 г. Хивицем. Его рассматривают как нормальную анатомическую структуру. ОРО располагается в окружении мягких тканей внутри мышцы (щечновисочной фасции) на медиальной поверхности нижней челюсти вблизи ее угла. Макроскопически ОРО представляет собой удлиненное образование в виде белого тяжа, напоминающего нерв. У взрослых его длина составляет 7-17 мм, диаметр - 1-2 мм. В редких случаях ОРО может выступать в полость рта.

Возникновение ОРО связывают с ходом развития околоушной железы либо с отделением участка эпителия в области границы между максиллярным и мандибулярным отростками после их слияния в процессе эмбрионального развития.

Орган окружен соединительнотканной капсулой. Строма ОРО образована умеренно плотной соединительной тканью. Паренхиму органа образуют тяжи эпителиальных клеток, окруженные толстой базальной мембраной. Местами эпителиоциты образуют трубочки, просвет которых заполнен секреторным материалом, не дающим реакции на муцины. Описанные структуры часто по строению напоминают железу. Ороговение отсутствует. По ультраструктурным характеристикам эпителиальные клетки ОРО у человека и животных сходны с клетками эпителия слизистой оболочки полости рта, особенно его базального слоя.

Функция ОРО точно не установлена. Одни авторы считают, что ОРО вообще не выполняет никакой функции в организме и является лишь эпителиальным остатком, возникающим в результате слияния максиллярного и мандибулярного отростков, подобно эпителиальным остаткам в нёбном шве, образующимся при слиянии в эмбриогенезе нёбных отростков. Другие исследователи рассматривают ОРО как функционально активный орган и предполагают два возможных варианта его функции:

Рис. 6. Гистологический препарат. Щека плода человека (а-в - при большом увеличении) Слизистая поверхность щеки (а): 1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки Максиллярная зона (б): 1 - поперечнополосатые скелетные мышечные волокна; 2 - щечная слюнная железа Кожная поверхность щеки (в): 1 - многослойный плоский ороговевющий эпителий; 2 - волос; 3 - концевой отдел сальной железы

1 - железистой (в частности, нейроэндокринной);

2 - механорецепторной. На рецепторную функцию ОРО указывает присутствие в нем многочисленных нервных волокон и окончаний, пластинчатых телец Фатера-Пачини.

Клиницисты порой недостаточно информированы о топографии и строении ОРО. Поскольку ОРО глубоко погружен в мягкие ткани, при его случайном обнаружении в ходе рентгенологического исследования или на гистологических препаратах биоптатов ОРО можно ошибочно принять за высокодифференцированный плоскоклеточный рак или метастаз опухоли внутренних органов.

5. МЯГКОЕ НЁБО И ЯЗЫЧОК

Мягкое нёбо (palatum molle) отделяет полость рта от глотки. Основу мягкого нёба составляют толстые пучки поперечнополосатых мышечных волокон и плотная соединительная ткань. Во время глотания мягкое нёбо подтягивается кверху и кзади, закрывая вход в носоглотку. Различают переднюю (ротоглоточную) поверхность мягкого нёба, язычок и заднюю (носоглоточную) поверхность (рис. 7, 8).

Передняя поверхность (facies orophayngea) мягкого нёба покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки, в которой располагаются многочисленные сосуды, образует довольно высокие сосочки. На границе собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы располагается слой эластических волокон. В подслизистой основе залегают концевые отделы многочисленных слизистых желез, выводные протоки которых открываются на оральной поверхности мягкого нёба. Иногда концевые отделы желез проникают в промежутки между пучками мышечных волокон. В подслизистой основе располагаются дольки жировой ткани (см. рис. 8, а).

Задняя поверхность (facies nasopharyngea) мягкого нёба, обращенная к носоглотке, покрыта однослойным многорядным реснитчатым эпителием, свойственным дыхательным путям. В собственной пластинке слизистой оболочки располагаются концевые отделы смешанных или слизистых желез, лимфоидные узелки (см. рис. 8, б).

Подслизистой основы на задней носоглоточной поверхности мягкого нёба нет. Основа мягкого нёба образована сухожильно-мышечной пластинкой (lamina tendinomuscularis), состоящей из волокон поперечнополосатой мышечной ткани и их фасций.

Рис. 7. Схема строения мягкого нёба: 1 - смешанные железы; 2 - лимфоидный узелок; 3 - жировая ткань; 4 - слизистые железы; 5 - эластические волокна

Рис. 8. Гистологический препарат. Мягкое нёбо: а, б - при большом увеличении

Слизистая оболочка передней поверхности (а): 1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки. Слизистая оболочка задней поверхности (б): 1 - многорядный реснитчатый эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки

Язычок (uvula) - вырост мягкого нёба. У взрослых обе поверхности язычка покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. У новорожденных на задней поверхности язычка имеется многорядный мерцательный эпителий, который в дальнейшем замещается многослойным.

6. ТВЕРДОЕ НЁБО

Твердое нёбо (palatum durum) покрыто слизистой оболочкой жевательного типа. Слизистая оболочка плотно сращена с надкостницей, неподвижна, очень тонкая в области нёбного шва и несколько толще в задних отделах нёба.

Эпителий, покрывающий твердое нёбо, многослойный плоский ороговевающий.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует многочисленные узкие пальцевидные сосочки, глубоко проникающие в эпителий.

Строение подслизистой основы неодинаково в различных участках твердого нёба. В соответствии с ее морфологическими особенностями принято различать 4 зоны: жировую, железистую, зону нёбного шва, краевую (рис. 9).

В жировой зоне (zona adiposa), соответствующей передней трети твердого нёба, подслизистая основа содержит скопления жировых клеток (рис. 10). В железистой зоне (zona glandularis), занимающей задние 2/3 твердого нёба, в подслизистой основе на-

ходятся концевые отделы слизистых нёбных желез (рис. 11). Зона нёбного шва (медиальная зона) располагается в виде узкой полоски по средней линии твердого нёба. Краевая (латеральная) зона прилежит непосредственно к зубам.

Зона нёбного шва и краевая зона являются волокнистыми (zona fibroza).

Несмотря на наличие подслизистой основы, слизистая оболочка жировой и железистой зон твердого нёба неподвижна. Она плотно фиксирована к надкостнице нёбных костей толстыми пучками плотной соединительной ткани.

В собственной пластинке слизистой оболочки нёбного шва иногда выявляются скопления эпителиальных клеток («эпителиальные жемчужины»). Они образуются в период эмбриогенеза при сращении нёбных отростков и представляют собой остатки эпителия, «замурованного» в подлежащую соединительную ткань.

7. ДЕСНА. АЛЬВЕОЛЯРНАЯ СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА

Десна (gingiva) является частью жевательной слизистой оболочки полости рта. Десна окружает зубы и граничит с альвеолярной слизистой оболочкой. Визуально десна отличается от альвеолярной слизистой оболочки более бледным, матовым оттенком.

Рис. 9. Схема зон слизистой оболочки твердого нёба: 1 - жировая зона; 2 - железистая зона; 3 - зона нёбного шва; 4 - краевая зона (по Быкову В.Л., 1998, с изм.)

Рис. 10. Схема строения жировой части твердого нёба

Рис. 11. Схема строения железистой части твердого нёба

Рис. 12. Топография десны и альвеолярной слизистой оболочки: 1 - альвеолярная слизистая оболочка; 2 - прикрепленная часть десны; 3 - межзубный желобок; 4 - свободная часть десны; 5 - десневой сосочек; 6 - граница между прикрепленной частью десны и альвеолярной слизистой оболочкой; 7 - десневой желобок; 8 - десневой край

Слизистая оболочка десны подразделяется на 3 части: прикрепленную, свободную и десневые межзубные сосочки (рис. 12).

Прикрепленная часть десны плотно сращена с надкостницей альвеолярных отростков челюстей.

Свободная (краевая) часть десны прилежит к поверхности зуба, но отделяется от него узкой щелью - десневой бороздой - и не имеет прочного прикрепления к надкостнице.

Десневые межзубные сосочки - участки десны треугольной формы, лежащие в промежутках между соседними зубами.

Эпителий десны - многослойный плоский ороговевающий. Ороговение в десне происходит путем как паракератоза (75%), так и истинного кератоза (15%).

Эпителий десны переходит в неороговевающий эпителий десневой борозды и эпителий прикрепления, срастающийся с кутикулой эмали зуба.

В собственной пластинке слизистой оболочки десны рыхлая соединительная ткань образует сосочки, глубоко вдающиеся в эпителий. Здесь находится большое количество кровеносных сосудов. Плотная соединительная ткань с толстыми пучками коллагеновых волокон формирует сетчатый слой слизистой оболочки. Пучки коллагеновых волокон прикрепляют десну к надкостнице альвеолярного отростка (прикрепленная десна) и связывают десну с цементом зуба (десневые волокна периодонтальной связки).

Альвеолярная слизистая оболочка покрывает альвеолярные отростки челюстей. Она имеет ярко-розовую окраску, так как выстлана неороговевающим эпителием, сквозь который хорошо просвечивают кровеносные сосуды. Альвеолярная слизистая оболочка прочно прикреплена к надкостнице. Собственная пластинка слизистой оболочки образует сосочки конической формы различного размера.

Зона перехода между выстилающей альвеолярной слизистой оболочкой и прикрепленной десной хорошо определяется в гистологических препаратах. (В зоне десны эпителий - многослойный плоский ороговевающий, а в зоне альвеолярной слизистой оболочки - неороговевающий.)

8. ДНО ПОЛОСТИ РТА

Слизистая оболочка дна полости рта ограничена десной и переходит на нижнюю (вентральную) поверхность языка. Слизистая оболочка подвижна, легко собирается в складки (рис. 13).

Эпителий - многослойный плоский неороговевающий (тонкий слой).

Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой соединительной тканью, содержит большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, формирует редкие низкие сосочки.

В подслизистой основе располагаются мелкие слюнные железы.

Рис. 13. Полость рта (язык поднят, слева удалены участки слизистой оболочки, видны подъязычная железа и язычная железа): 1 - спинка языка; 2 - бахромчатая складка; 3 - нижняя поверхность языка; 4 - подъязычная складка; 5 - дно полости рта; 6 - подъязычное мясцо; 7 - десна; 8 - край языка; 9 - язычная слюнная железа; 10 - язычный нерв; 11 - мышца языка; 12 - уздечка языка; 13 - подъязычная железа; 14 - выводной проток подчелюстной железы; 15 - десна (по Синельникову Р.Д, 1966, с изм.)

9. ЯЗЫК

9.1. РАЗВИТИЕ ЯЗЫКА И ЕГО ОСНОВНЫЕ СТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ

Развитие языка

Язык (lingua) развивается из нескольких зачатков (бугорков), расположенных на дне первичной ротовой полости. На 4-й неделе эмбриогенеза появляется непарный средний язычный бугорок (tuberculum impar), расположенный между концами I и II жаберных дуг. Из этого бугорка развивается небольшая часть спинки языка. Кпереди от непарного бугорка на внутренней стороне I (мандибулярной) жаберной дуги образуются 2 парных утолщения - боковые язычные бугорки. Сливаясь вместе, они дают начало большей части тела языка и его кончику. Корень языка возникает из бугорка (copula), располагающегося между вентральными концами II и III жаберных дуг.

Зачатки языка быстро срастаются вместе, образуя единый орган.

В дальнейшем границей между корнем и телом языка служит линия сращения - конечная борозда языка (sulcus terminalis). Она образует открытый кпереди угол, на вершине которого располагается небольшая ямка - слепое отверстие (foramen cecum). Слепое отверстие является рудиментарным щитовидно-язычным протоком.

Эпителий языка вначале представлен 1 или 2 слоями клеток. К концу 2-го месяца эмбриогенеза эпителий становится многослойным и начинают формироваться сосочки языка. На 8-й неделе развития в эпителии языка возникают зачатки вкусовых почек. Эпителий дифференцируется под индуцирующим воздействием ряда ростовых факторов.

Поперечнополосатые скелетные мышцы языка развиваются из миотомов.

Единая закладка языка постепенно обособляется от дна полости рта путем формирования глубоких желобков, проникающих под переднюю и боковые отделы языка, благодаря чему тело языка приобретает подвижность.

Язык имеет сложную систему иннервации. Это связано с тем, что он развивается из материала нескольких жаберных дуг, каждая из которых иннервируется собственным нервом.

На 5-м месяце эмбриогенеза вследствие миграции лимфоцитов в корне языка развивается язычная миндалина.

Основные структурные компоненты языка

Сформированный язык человека представляет собой мышечный орган, покрытый слизистой обо-

лочкой. Пучки волокон поперечнополосатой мышечной ткани идут в 3 направлениях: вертикально, горизонтально, поперечно. Между мышцами находятся прослойки рыхлой соединительной ткани с сосудами и нервами, скоплениями жировых клеток. В толще мышечной ткани располагаются слюнные железы. В области корня языка находится язычная миндалина.

На верхней поверхности языка между мышцами и собственной пластинкой слизистой оболочки имеется толстая соединительнотканная пластинка, состоящая из переплетающихся пучков коллагеновых и эластических волокон. Это - своеобразный апоневроз языка. Он хорошо развит в области терминальной бороздки.

Язык разделен на 2 симметричные половины продольной перегородкой из плотной соединительной ткани.

Рельеф слизистой оболочки языка различен на нижней, боковых и верхней поверхностях. Слизистая оболочки нижней поверхности языка относится к выстилающему типу, слизистая оболочка верхней (дорсальной) поверхности является специализированной. На верхней поверхности языка подслизистая основа отсутствует. Нижняя поверхность языка обладает небольшой подвижностью благодаря наличию подслизистой основы.

9.2. СОСОЧКИ ЯЗЫКА

В составе специализированной слизистой оболочки дорсальной поверхности языка имеются сосочки, образованные многослойным плоским неороговевающим или частично ороговевающим эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки.

Различают 4 вида сосочков (рис. 14): нитевидные (papillae filiformes), грибовидные (papillae fungiformes), листовидные (papillaefoliatae), желобоватые (рapillae vallatae). Все сосочки имеют общий план строения. Основу сосочка составляет вырост (первичный сосочек) собственной пластинки слизистой оболочки. От вершины первичных сосочков отходит несколько более тонких соединительнотканных вторичных сосочков, вдающихся в эпителий.

Желобоватые сосочки языка (сосочки, окруженные валом) располагаются в V-образной терминальной бороздке (между телом и корнем языка), их количество колеблется от 6 до 12. Они крупные (длина 1-1,5 мм, диаметр 1-3 мм), хорошо различимы даже невооруженным глазом. Желобоватые сосочки имеют узкое основание и широкую уплощенную свободную часть. Вокруг сосочка располагается узкая глубокая щель - желобок, который отделяет сосочек от валика. Валиком называют утолщение слизистой оболочки, окружающее сосочек. В толще валика расположены многочисленные вкусовые

Рис. 14. Топография сосочков языка: 1 - нёбная миндалина; 2 - слепое отверстие языка; 3 - листовидные сосочки; 4 - желобоватые сосочки; 5 - грибовидные сосочки; 6 - нитевидные сосочки; 7 - корень языка; 8 - язычная миндалина; 9 - тело

языка (по Синельникову Р.Д., 1966, с изм.)

почки (вкусовые луковицы). На дне желобка открываются протоки серозных слюнных желез (железы Эбнера). Секрет желез способствует промыванию желобков.

Нитевидные сосочки языка - самые многочисленные и наиболее мелкие (длиной около 0,5-1 мм). Они равномерно покрывают кончик и тело языка. На поверхности нитевидных сосочков эпителий образует тонкий роговой слой (рис. 15).

При ряде заболеваний процесс отторжения поверхностных ороговевающих эпителиоцитов может замедляться. При этом формируются мощные роговые пласты (обложенный белым налетом язык).

Нитевидные сосочки выполняют преимущественно механическую функцию.

Грибовидные сосочки языка немногочисленны и лежат поодиночке среди более мелких нитевидных сосочков. Наибольшее их количество сосредоточено на спинке языка. Они достигают в высоту 2 мм и по форме напоминают гриб (узкое основание и широкая вершина). В толще эпителия, в области «шляпок» грибовидных сосочков, обнаруживаются вкусовые почки.

Рис. 15. Гистологический препарат. Язык человека: а - дорсальная поверхность языка с нитевидными сосочками (специализированная слизистая оболочка); б - вентральная поверхность языка, покрытая многослойным плоским неороговевающим эпителием (выстилающая слизистая оболочка)

Листовидные сосочки языка хорошо развиты в раннем детском возрасте и располагаются в основном на боковых поверхностях языка. Длина сосочков 2-5 мм. Они образованы параллельными складками слизистой оболочки листовидной формы, разделенными щелями. В листовидных сосочках имеются вкусовые почки. У взрослого человека листовидные сосочки редуцируются.

9.3. ВКУСОВЫЕ ПОЧКИ

Вкусовые почки, или вкусовые луковицы (gemmae gustatoriae, caliculi gustatoriae), у взрослых располагаются в многослойном плоском эпителии боковых стенок желобоватых и грибовидных сосочков языка. У детей они могут находиться в листовидных сосочках, а также на губах, задней стенке глотки, наружной и внутренней поверхностях надгортанника. Количество вкусовых почек у человека достигает 2 тыс.

Вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщу эпителиального пласта (рис. 16, 17). Она состоит из 40-60 клеток, среди которых различают: сенсоэпителиальные, поддерживающие, базальные и перигемальные, расположенные на периферии почки (см. рис. 16).

Вершина почки сообщается с поверхностью языка с помощью вкусовой поры. Небольшое углубление

между поверхностными эпителиальными клетками называют вкусовой ямкой.

Сенсоэпителиальные (рецепторные) клетки вкусовых почек наиболее многочисленны, имеют удлиненную форму. В их базальной части формируются синапсы с безмиелиновыми нервными волокнами лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов.

На апикальной части рецепторных клеток имеются микроворсинки, содержащие на мембране специфические белковые рецепторы.

Вкусовые вещества адсорбируются между ворсинками и на примембранном слое цитолеммы микроворсинок. Воздействие соответствующих веществ приводит к конформационным изменениям рецепторных белковых молекул, проницаемости мембраны сенсоэпителиальной клетки, изменению потенциала. Возбуждение через синапсы передается на дендриты чувствительных нейронов. Тела последних находятся в ганглиях, расположенных по ходу черепномозговых нервов. Отходящие от тел аксоны идут в соответствующие отделы головного мозга.

По-видимому, рецепторные белки в микроворсинках настроены на восприятие определенного вкуса. Так, во вкусовых почках передней части языка обнаружен сладкочувствительный рецепторный белок, в задней части - горькочувствительный. Чувствительность к соленому и кислому максимальна на боковых поверхностях.

Рис. 16. Схема строения вкусовой почки: 1 - поддерживающие клетки; 1а - микроворсинки; 2 - сенсоэпителиальные клетки; 3 - светлые уплощенные эпителиоциты языка; 4 - базальные недифференцированные клетки; 5 - периферические клетки; 6 - базальная мембрана; 7 - нервные волокна; 8 - мукопротеины; 9 - вкусовая пора (по Винникову А.Я., Афанасьеву Ю.И., Юриной Н.А., 1999)

Рис. 17. Гистологический препарат. Вкусовые почки в листовидных сосочках языка: а - среднее, б - большое увеличение: 1 - вкусовые почки; 2 - многослойный плоский неороговевающий эпителий

Вместе с тем имеются данные о том, что одна и та же вкусовая клетка способна воспринимать несколько вкусовых раздражений.

Поддерживающие клетки принимают участие в синтезе адсорбента. На поверхности высоких поддерживающих эпителиоцитов имеются микроворсинки, а в цитоплазме находятся секреторные гранулы.

Базальные эпителиоциты являются малодифференцированными клетками и служат источником регенерации. Из базальных клеток развиваются поддерживающие и сенсоэпителиальные клетки, которые непрерывно обновляются. Продолжительность жизни сенсоэпителиальных клеток примерно 10 сут.

В формировании вкусовых ощущений принимают участие также неспецифические афферентные окончания (тактильные, болевые, температурные), которые имеются в слизистой оболочке ротовой полости, глотки. С их возбуждением связана окраска вкусовых ощущений («острый» вкус перца и др.).

10. МИНДАЛИНЫ. ЛИМФОЭПИТЕЛИАЛЬНОЕ ГЛОТОЧНОЕ КОЛЬЦО

Вход в дыхательные и пищеварительные пути окружают большие скопления лимфоидной ткани. Они образуют лимфоэпителиальное глоточное

кольцо Пирогова. С учетом места расположения различают нёбные, глоточную и язычную миндалины. Скопления лимфоидной ткани в области слуховых труб формируют трубные миндалины, а в желудочках гортани - гортанные. Морфология всех миндалин сходная.

Миндалина (tonsilla) состоит из нескольких складок слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены многочисленные лимфоидные узелки (nodulus lymphoideus). От поверхности миндалины вглубь органа отходят щелеподобные инвагинации - крипты (cripta tonsillae). Заметим, что в язычной миндалине имеется только одна крипта. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, который обычно инфильтрирован клетками, участвующими в воспалительных и иммунных реакциях, - гранулоцитами, лимфоцитами, макрофагами (рис. 18). Подслизистая основа, располагающаяся под скоплением лимфоидных узелков, образует вокруг миндалины капсулу, от которой вглубь миндалины отходят соединительнотканные перегородки. Снаружи от подслизистой основы располагаются поперечнополосатые мышцы - аналог мышечной оболочки.

Лимфоидные узелки миндалин, часто имеющие герминативные центры, относят к В-клеточным зонам. В структуре лимфоидных узелков определяются темная зона, обращенная к просвету крипты, светлая базальная и светлая апикальная зоны реактивного центра, а также корона. По-видимому, в миндалине может разворачиваться полный вариант

Рис. 18. Гистологический препарат. Язычная миндалина:

1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 - крипта; 3 - лимфоидные узелки; 4 - концевые отделы нёбных слюнных желез

гуморальной иммунной реакции, в котором участвуют «обычные» В2-лимфоциты. При местном гуморальном иммунном ответе происходит образование антител, в основном изотипа иммуноглобулина (Ig) A. Секреторные IgA блокируют прикрепление бактерий к эпителиальным клеткам, защищая слизистую оболочку от многих инфекций.

Кроме этого в миндалине содержится значительное количество В1-клеток. Предшественники этой субпопуляции В-лимфоцитов еще в период эмбриогенеза отселяются из костного мозга в брюшную и плевральную полости и там поддерживают про-

лиферацию и дифференцировку В1-лимфоцитов в течение всей жизни автономно от стволовых клеток костного мозга. Большинство В1-клеток экспрессируют маркер CD5. Клетки В1 спонтанно синтезируют так называемые естественные, нормальные антитела к определенным бактериальным антигенам, а также к аутоантигенам. В1-клетки продуцируют главным образом иммуноглобулин M, а также некоторое количество IgG и IgA. Иммунный ответ этих клеток быстрый и не очень специфичный. Предполагается, что естественные антитела формируют первую линию защиты от микробов.

Анатомические и гистологические особенности строения слизистой оболочки, покрывающей альвеолярные отростки челюстей, твердое, мягкое небо и другие участки полости рта, имеют определенное значение з выборе метода протезирования больного и в успехе его. По своему положению слизистая оболочка относится к тканям пограничной среды, поэтому она устойчива к действию различных раздражителей механического и термического характера, которым она подвергается при приеме пищи, питье, жевании и т. д. Слизистая оболочка полости рта обладает большими регенеративными способностями, что подтверждено многолетними наблюдениями за заживлением ран, язвенных стоматитов и ожогов.

В тканях ее располагаются нервные рецепторы различного назначения. Одни из них помогают определять консистенцию и вкус пищи, другие- температуру, давление, величину давления и т. п.

Тактильное раздражение лучше всего воспринимается кончиком языка. Холод и тепло воспринимаются всей слизистой оболочкой полости рта. Ощущение холода возникает при температуре от 0 до 10°, при температуре 20-30° появляется ощущение слабого тепла, при температуре 30-50° - тепла. Ощущение горячего появляется при температуре, превышающей 50°. К температурным изменениям особенно чувствительны задние отделы твердого и мягкого неба.

Вкусовые рецепторы находятся в слизистой оболочке языка и некоторых отделах задней поверхности мягкого неба. Наличие большого количества рецепторов в слизистой оболочке полости рта позволяет рассматривать ее как рецепторное поле, раздражение которого может вызывать различные ответные реакции не только со стороны органов полости рта, в частности слюнных желез, но и других отдаленных органов пищеварительного тракта.

Слизистая оболочка полости рта обладает большой всасывающей способностью. Как показали исследования А. И. Марченко, на всасывательную способность ее влияют интероцептивные воздействия со стороны нервов слизистой оболочки желудка и кишечника. Механическое раздражение рецепторов желудка и прямой кишки животных стимулирует всасывание слизистой оболочкой языка. Экспериментальный гастрит и энтерит усиливает всасывательную активность слизистой оболочки языка. При перерезке блуждающего нерва при этих заболеваниях всасывание не усиливается, а угнетается. Эти данные с несомненностью подтверждают функциональную взаимосвязь слизистой оболочки полости рта и нижележащих отделов желудочно-кишечного тракта.

При съемном протезировании слизистая оболочка подвергается необычным раздражениям, поскольку она становится опорной тканью-для базиса протеза. Это коренным образом изменяет ее состояние.

В клинике ортопедической стоматологии различают подвижную и неподвижную слизистую оболочку. Подвижная слизистая оболочка совершает экскурсии при сокращении мимической мускулатуры. Неподвижная оболочка этой способностью не обладает. Однако понятие «неподвижная слизистая оболочка» относительно. При надавливании она может смещаться по направлению к кости, которую она покрывает. Эту пассивную подвижность в клинике ортопедической стоматологии называют податливостью. Например, слизистая оболочка, покрывающая твердое небо, не обладая активной подвижностью, в то же время имеет вертикальную податливость, неодинаково выраженную на различных участках.

При переходе слизистой оболочки с альвеолярного отростка на губу и щеки образуется свод, называемый переходной складкой. По переходной складке располагаются анатомические образования, положение и выраженность которых имеют большое практическое значение в протезировании. На верхней челюсти в преддверии полости рта, по средней линии расположена уздечка верхней губы (frenulum labii superioris) (рис. 39). Один конец ее сливается с переходной складкой, другой прикрепляется к слизистой оболочке альвеолярного отростка несколько выше десневого края. Иногда уздечка имеет низкое прикрепление, располагаясь нижним концом между резцами, которые при этом могут быть раздвинуты. Губные уздечки служат неподвижной точкой для губ, благодаря чему ограничивается размах их движений.

Боковая складка (frenulum lаterale), расположенная на верхней челюсти в области премоляров, ограничивает переднюю часть преддверия от боковой части. Функция этих складок аналогична только что описанной. Различают также крыло-челюстную связку, идущую от крючка крыловидного отростка до гребешка щечной мышцы на нижней челюсти.

На нижней челюсти с вестибулярной стороны имеются уздечка нижней губы (frenulum labii inferioris) и складка в области премоляров (plicae buccales inferiores). С язычной стороны к альвеолярному отростку прикрепляется язычная уздечка. Высота ее прикрепления имеет большое значение для функции языка, а также при определении границ протеза с язычной стороны. На твердом небе в передней трети его имеются поперечные складки слизистой оболочки (plicae palatinae transversalis), хорошо выраженные у молодых людей и менее у пожилых. С внутренней стороны альвеолярного отростка верхней челюсти по средней линии, позади центральных резцов имеется резцовый сосочек. С потерей зубов он атрофируется, но иногда может оставаться, .будучи чувствительным к давлению базиса протеза.