Отделение слюны возникающее при раздражении рецепторов. Пищеварение в полости рта. переработка пищи начинается в полости рта. Как происходит пищеварение в полости рта

1. Где происходит анализ зрительных образов у человека?
2. В процессе чего происходит окисление органических веществ с освобождением энергии в клетке?
3. Что относят к начальному звену обонятельного анализатора?
4. Какой орган в процессе эволюции растений впервые появился у папоротников?
5. В каком процессе принимают участие витамины?
6. Когда у человека возникает безусловное торможение?
7. Какая кровь поступает у человека в правое предсердие по верхней полой вене от сосудов головного мозга и верхних конечностей?
8. Чем сопровождается внутреннее торможение у человека?
9. Какая форма поведения характерна только для высокоорганизованных позвоночных животных?
10. По каким нервам происходит проведение импульсов, усиливающих пульс?
11. Где происходит распад оксигемоглобина на гемоглобин и кислород
12. Отделение слюны, возникающее при раздражении рецепторов ротовой полости - какой рефлекс?
13. Чем сопровождается фаза медленного сна у человека?
14. Что не регулирует продолговатый отдел головного мозга человека?
15. Где у человека располагаются центры условных рефлексов?
16. Какую функцию у человека выполняют гормоны?
17. Что расходуется на процессы жизнедеятельности животными?
18. Какие железы в организме человека относят к железам смешанной секреции?
19. Как называется компонент внутренней среды организма человека, который омывает каждую клетку и содержит необходимые для неё вещества?
20. Какая структура глаза регулирует поступление света в орган зрения?

Варианты ответов:

(необходимо выбрать один вариант из предложенных, после ответа на все вопросы результат теста можно проверить нажав кнопку внизу страницы)

ВНИМАНИЕ ! В тестах возможны ошибки, опечатки, неточности. Если у вас возникли сомнения, сверяйтесь с первоисточником.

шним видом и запахом пищи, характером обстановки, в ко­торой происходит прием пищи (условнорефлекторные механиз­мы) (рис. 6.17).

Количество и качество отделяемой слюны зависят от состо­яния внутренней среды организма, уровня возбудимости пи­щевого, терморегуляторного и других нервных центров.

Центр слюноотделения представлен совокупностью нейронов коры, гипоталамуса, продолговатого и спинного мозга.

Возбуждение, возникающее при раздражении механо-, тер-мо-, хемо- и осморецепторов органов пищеварительной сис­темы, достигает сенсорных ядер центра слюноотделения про­долговатого мозга по афферентным волокнам V, VII, IX, X пар черепных нервов.

Эфферентные влияния к слюнным железам поступают по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам. Пре-ганглионарные парасимпатические волокна к подъязычным и подчелюстным слюнным железам идут от верхнего слюноот­делительного ядра в составе барабанной струны (ветвь VII пары) к подъязычному и подчелюстному ганглиям, располо­женным в теле соответствующих желез; постганглионарные - от этих ганглиев к секреторным клеткам и сосудам желез. К околоушным железам преганглионарные парасимпатические волокна идут от нижнего слюноотделительного ядра продол­говатого мозга в составе IX пары черепных нервов к ушному узлу, откуда постганглионарные волокна направляются к сек­реторным клеткам и сосудам желез.

Преганглионарные симпатические волокна, иннервирующие слюнные железы, являются аксонами нейронов боковых ро­гов II-VI грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном ганглии. Отсюда постганглионарные волок­на направляются к слюнным железам.

Раздражение парасимпатических нервов сопровождается обильной секрецией жидкой слюны, содержащей небольшие количества органических веществ («отмывная слюна»). При раздражении симпатических нервов выделяется небольшое количество слюны, которая содержит ферменты и муцин, де­лающие ее густой и вязкой. В связи с этим парасимпатические нервы называют секреторными, а симпатические - трофичес­кими. При «пищевой» секреции парасимпатические влияния на слюнные железы обычно более выражены, чем симпатические.

В ответ на раздражение механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости различными пищевыми или отвергаемыми веществами в афферентных нервах формируются отличающие­ся по частоте залпы импульсов. Разнообразие афферентной импульсации в свою очередь сопровождается возникновением мозаики возбуждения в слюноотделительном центре и вслед-

ствие этого разной эфферентной импульсацией к слюнным железам.

Ферментативный состав и свойства слюны изменяются с возрастом человека и зависят от режима питания и вида пищи. На пищевые вещества выделяется более вязкая слюна. Ее объем тем больше, чем более суха пища. На отвергаемые вещества - кислоты, основания, горечи выделяется значительное количе­ство более жидкой слюны. Адаптация слюноотделения к виду пищи выражается не только в изменении объема и вязкости слюны, но и в ее различной ферментативной активности. Ре­гуляция объема воды и содержания органических веществ в слюне осуществляется слюноотделительным центром.

Различия в секреторной деятельности слюнных желез в от­вет на прием различной пищи можно объяснить модуляцией импульсной активности парасимпатических и симпатических волокон, а также изменениями соотношений этих влияний. Рефлекторные влияния могут и тормозить слюноотделение вплоть до его прекращения. Торможение может быть вызвано болевым раздражением, отрицательными эмоциями (страх) в стрессовых ситуациях, состоянием напряжения при различных видах целенаправленной деятельности.

У человека непрерывная секреция слюнных желез тесно связана с речевой функцией. Слюна при этом обеспечивает увлажнение слизистой оболочки полости рта для адекватного формирования звуков. Отмечено выделение большого количе­ства жидкой слюны при перекармливании животного либо при избытке сахара в пище. Характер слюноотделения в значитель­ной степени определяется уровнем возбуждения и настройкой пищевого центра. При выраженной стимуляции и высокой активности пищевого центра, например, латентный период слюноотделения составляет 1-3 с; при слабых раздражениях и низкой возбудимости центра он возрастает до 20-30 с.

В стоматологии различают специфическое и неспецифичес­кое влияние пищи на состав слюны различных слюнных желез. Под неспецифическим влиянием понимают деятель­ность слюнных желез, связанную с определенными качества­ми пищи (сухость, влажность, твердость и т.д.), от которых зависят количество и скорость выделения секрета и время пре­бывания пищи в полости рта. В отличие от остальных компо­нентов пищи сахар и некоторые простые углеводы оказывают специфическое воздействие на состав слюны и обмен веществ в полости рта. Это воздействие проявляется в суще­ственной активации гликолиза и накоплении молочной и дру­гих кислот в слюне. Метаболический «взрыв» осуществляется и микрофлорой полости рта, активно утилизирующей углево­ды. Аналогичных изменений при приеме других пищевых ве-

ществ не обнаружено. Специфическое влияние углеводов на обмен веществ связано с их активностью в метаболических реакциях уже в полости рта и не требует предварительной подготовки, поскольку слюна содержит а-амилазу и а-глю-козидазу.

Показано, что влияния ЦНС через парасимпатические и симпатические волокна для слюнных желез имеют решающее значение. Медиатором постганглионарных парасимпатических волокон является ацетилхолин, возбуждающий серозные сек­реторные клетки при взаимодействии с их М-холинорецепто-рами. Симпатические волокна активируют секреторные клетки желез за счет норадреналина, взаимодействующего с а-адре-норецепторами.

Возникновение слюноотделения при виде и запахе пищи связано с участием соответствующих зон коры большого моз­га, а также передней и задней групп ядер гипоталамуса.

Регулируется и процесс образования слюны (секреция). При этом меняется поступление исходных продуктов, скорость син­теза, объем и скорость выделения секрета из клетки. В основ­ном эти процессы регулируются за счет гуморальных влияний, осуществляемых гормонами гипофиза, поджелудочной и щи­товидной желез, интестинальными и половыми гормонами. Этот тип регуляции связан с изменением интенсивности секреции и экструзии за счет посредников цАМФ и цГМФ при взаимо­действии гормона и соответствующего рецептора с последую­щей активацией протеинкиназы. Другой механизм реализуется за счет изменения внутриклеточной концентрации кальция при взаимодействии его с кальмодулином также с последующей активацией протеинкиназы и образованием и выделением сек­рета определенного качества и количества.

Секреция слюны регулируется прямыми и опосредованны­ми влияниями на клетки желез. Непрямые влияния осуществ­ляются за счет изменения кровотока, продукции местных гор­монов. Прямые влияния возникают при активации нейронов ЦНС, которые в свою очередь регулируют активность секре­торных клеток.

У человека наблюдаются различные отклонения слюноот­деления от нормы. Гипосалия (сиалопения) - уменьшение выделения слюны и ксеростомия (сухость в полости рта) воз­никают при лихорадочных состояниях, нарушениях оттока слюны, блокаде М-холинорецепторов или при развитии пато­логического процесса в железистой ткани. Гиперсаливация (си-алорея, птиализм) - усиление слюноотделения развивается при отравлениях солями тяжелых металлов (ртуть, мышьяк). Обильное слюноотделение может возникать при асфиксии, когда за счет резкого накопления СО, в крови повышается

активность слюноотделительного центра. Усиление слюноотде­ления наблюдается при гельминтозах. Некоторые фармаколо­гические препараты (пилокарпин, прозерин, препараты йода) могут стимулировать или тормозить (атропин) выделение слюны.

Эксперименты И.П.Павлова на животных показали, что при стимуляции зон коры большого мозга в области сильвиевой борозды усиливается слюноотделение из околоушных и под­челюстных желез. После удаления лобных долей коры стиму­ляция ядер латерального гипоталамуса значительно усиливает выделение слюны. Это свидетельствует о том, что существуют тормозные влияния коры на гипоталамические отделы слюно­отделительного центра. Слюноотделение может возникать так­же при электрическом раздражении обонятельного мозга и передней комиссуры. При операциях на мозге у людей под местной анестезией стимуляция области, окружающей нижнюю часть роландовой борозды, вызывает слюноотделение, сопро­вождающееся движениями языка, жеванием и глотанием.

Исследования слюноотделения при денервации слюнных желез, проведенные К.Бернаром, показали временное усиле­ние активности подчелюстной железы при пересечении п. chorda tympani. Такая секреция получила название паралитической. В первые три дня после операции непрерывное слюноотделение обусловлено повышением выделения ацетилхолина - медиа­тор синтезируется, но не удерживается в нервных окончаниях вследствие дегенерации нейронов (дегенеративная секреция). В последующие дни паралитическая секреция связана с повы­шением чувствительности клеток денервированной железы к ряду веществ крови, к которым в нормальных условиях желе­за была нечувствительна.

Ротовая полость является начальным отделом пищеварительного тракта, где осуществляются: анализ вкусовых свойств веществ и раз­деления их на пищевые и отвергаемые; защита пищеварительного тракта от попадания некачественных пищевых веществ и экзогенной микрофлоры; измельчение, смачивание слюной пищи, начальный гид­ролиз углеводов и формирование пищевого комка; раздражение меха-но-, хемо-, терморецепторов, вызывающее возбуждение деятельности не только собственных, но и пищеварительных желез желудка, под­желудочной железы, печени, двенадцатиперстной кишки.

Роль внешнего барьера по защите организма от патогенной мик­рофлоры ротовая полость выполняет благодаря наличию в слюне бактерицидного вещества лизоцима (муромидаза), антивирусному действию нуклеазы слюны, способности иммуноглобулина А слюны связывать экзотоксины, а также в результате фагоцитоза лейкоцитов (4000 в 1 см 3 слюны) и угнетения патогенной микрофлоры нор­мальной флорой полости рта.

Слюнными железами вырабатываются гормоноподобные вещества, которые участвуют в регуляции фосфорно-кальциевого обмена кос­тей и зубов, в регенерации эпителия слизистой оболочки ротовой полости, пищевода, желудка и в регенерации симпатических волокон при их повреждении.

Пища находится в ротовой полости 16- 18 секунд и за это время слюна, выделяемая железами в ротовую полость, смачивает сухие вещества, растворяет растворимые и обволакивает твердые, нейтра­лизует раздражающие жидкости или уменьшает их концентрацию, облегчает удаление несъедобных (отвергаемых) веществ, смывая их со слизистой оболочки ротовой полости.

Секреторная функция слюнных желез. У человека имеется три пары больших слюнных желез: околоушные, подъязычные, подче­люстные и, кроме того, большое количество мелких желез, рассе-

янных в слизистой оболочке рта. Слюнные железы состоят из сли­зистых и серозных клеток. Первые выделяют мукоидный секрет густой консистенции, вторые - жидкий, серозный или белковый. Околоушные слюнные железы содержат только серозные клетки. Такие же клетки находятся и на боковых поверхностях языка. Подчелюстные и подъязычные - смешанные железы, содержат как серозные, так и слизистые клетки. Подобные железы расположены и в слизистой оболочке губ, щек, на кончике языка. Подъязычные и мелкие железы слизистой выделяют секрет постоянно, а около­ушная и подчелюстная - при их стимуляции.

Ежедневно продуцируется от 0,5 до 2,0 л слюны. Ее рН колеб­лется от 5,25 до 8,0. Важным фактором, влияющим на состав слю­ны, является скорость ее секреции, составляющая у человека при "покойном" состоянии слюнных желез 0,24 мл/мин. Однако скорость секреции может колебаться даже в состоянии покоя от 0,01 до 18,0 мл/мин и возрастать при жевании пищи до 200 мл/мин.

Секрет различных слюнных желез неодинаков и меняется в за­висимости от характера раздражителя. Слюна человека представляет собой вязкую, опалесцируюшую, слегка мутную (благодаря присут­ствию клеточных элементов) жидкость с удельным весом 1,001- 1,017 и вязкостью 1,10-1,33.

Смешанная слюна человека содержит 99,4-99,5% воды и 0,5-0,6% плотного остатка, который состоит из неорганических и органичес­ких веществ. Неорганические компоненты представлены ионами калия, натрия, кальция, магния, железа, хлора, фтора, роданистых соединений, фосфата, хлорида, сульфата, бикарбоната и составляют примерно 1/3 часть плотного остатка.

Органические вещества плотного остатка - белки (альбумины, глобулины) свободные аминокислоты), азотосодержащие соединения небелковой природы (мочевина, аммиак, креатин), бактерицидные вещества - лизоцим (мурамидаза) и ферменты: альфа-амилаза и мальтаза. Альфа-амилаза является гидролитическим ферментом и расщепляет 1,4-глюкозидные связи в молекулах крахмала и глико­гена с образованием декстринов, а затем мальтозы и сахарозы. Мальтоза (глюкозидаза) расщепляет мальтозу и сахарозу до моноса­харидов. В слюне в незначительном количестве имеются и другие ферменты - протеазы, пептидазы, липаза, щелочная и кислая фос-фатаза, РНК-азы и др. Вязкость и ослизняющие свойства слюны обусловлены наличием мукополисахаридов (муцина).

Механизм образования слюны. Слюна образуется как в ацинусах, так и в протоках слюнных желез. В цитоплазме железистых клеток содержатся секреторные гранулы, располагающиеся преимущественно в околоядерной и апикальной частях клеток, вблизи аппарата Гольджи. В слизистых и серозных клетках гранулы различаются как по своей величине, так и по химической природе. В ходе секреции размер, количество и расположение гранул изменяется, аппарат Гольджи приобретает более четкие очертания. По мере созревания секреторных гранул они смещаются от аппарата Гольджи к вершине

клетки. В гранулах осуществляется синтез органических веществ, которые двигаются с водой через клетку по эндоплазматической сети. В ходе секреции количество коллоидного материала, находя­щегося в виде секреторных гранул, постепенно уменьшается и во­зобновляется в период покоя.

В ацинусах желез осуществляется первый этап образования слю­ны - первичный секрет, содержащий альфаамилазу и муцин. Со­держание ионов в первичном секрете незначительно отличается от их концентрации во внеклеточных жидкостях. В слюнных протоках состав секрета существенно изменяется: ионы натрия активно реаб-сорбируются, а ионы калия активно секретируются, но с меньшей скоростью, чем всасываются ионы натрия. В результате концентра­ция натрия в слюне снижается, тогда как концентрация ионов калия возрастает. Существенное преобладание реабсорбции ионов натрия над секрецией ионов калия увеличивает электронегативность в слюн­ных протоках (до 70 мВ), что вызывает пассивную реабсорбцию ионов хлора, значительное снижение концентрации которых в это же время сопряжено с понижением концентрации ионов натрия. Одновременно усиливается секреция ионов бикарбоната эпителием протоков в просвет протоков.

Регуляция слюноотделения. Отделение слюны является сложным рефлекторным актом, осуществляющимся вследствие раздражения рецепторов ротовой полости пищей или другими веществами (без­условно-рефлекторные раздражители), а также раздражения зритель­ных и обонятельных рецепторов внешним видом и запахом пищи, видом обстановки, в которой происходит прием пищи {условно-рефлекторные раздражители).

Возбуждение, возникшее при раздражении механо-, хемо- и тер­морецепторов ротовой полости достигает центра слюноотделения в продолговатом мозге по афферентным волокнам V, VII, IX, X пар черепно- мозговых нервов. Эфферентные влияния к слюнным желе­зам поступают по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам. Преганглионарные парасимпатические волокна к подъ­язычным и подчелюстным слюнным железам идут в составе бара­банной струны (ветвь VII пары) к подъязычному и подчелюстному ганглиям, расположенным в теле соответствующих желез, постган-глионарные - от указанных ганглиев к секреторным клеткам и сосудам желез. К околоушным железам преганглионарные парасим­патические волокна идут от нижнею слюноотделительного ядра продолговатого мозга в составе IX пары черепно-мозговых нервов. От ушного узла постганглионарные волокна направляются к секре­торным клеткам и сосудам.

Преганглионарные симпатические волокна, иннервирующие слюн­ные железы, являются аксонами нейронов боковых рогов II-VI грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шей­ном ганглии. Отсюда постганглионарные волокна направляются к слюнным железам. Раздражение парасимпатических нервов сопро­вождается обильной секрецией жидкой слюны, содержащей неболь-

шие количества органических веществ. При раздражении симпати­ческих нервов выделяется небольшое количество слюны, которая содержит муцин, делающий ее густой и вязкой. В связи с этим парасимпатические нервы называют секреторными, а симпатичес­кие - трофическими. При "пищевой" секреции парасимпатические влияния на слюнные железы обычно сильнее, чем симпатические.

Регуляция объема воды и содержания органических веществ в слюне осуществляется слюноотделительным центром. В ответ на раз­дражение механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости раз­личными пищевыми или отвергаемыми веществами в афферентных нервах дуги слюноотделительного рефлекса формируются отлича­ющиеся по частоте пачки импульсов.

Разнообразие афферентной импульсации в свою очередь сопровож­дается возникновением мозаики возбуждения в слюноотделительном центре, соответствующей частоте импульсов, и разной эфферентной импульсацией к слюнным железам. Рефлекторные влияния тормозят слюноотделение вплоть до его прекращения. Торможение может быть вызвано болевым раздражением, отрицательными эмоциями и др.

Возникновение слюноотделения при виде и (или) запахе пищи связано с участием в процессе соответствующих зон коры больших полушарий головного мозга, а также передней и задней групп ядер гипоталамуса (см.главу 15).

Рефлекторный механизм является основным, но не единственным механизмом возбуждения слюноотделения. На секрецию слюны ока­зывают влияние гормоны гипофиза, поджелудочной и щитовидной желез, половые гормоны. Обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии вследствие раздражения слюноотделительного центра угольной кислотой. Выделение слюны может быть стимулировано вегетотропными фармакологическими веществами (пилокарпин, про-зерин, атропин).

Жевание. Жевание - сложный физиологический акт, заключа­ющийся в измельчении пищевых веществ, смачивании их слюной и формировании пищевого комка. Жевание обеспечивает качество механической и химической обработки пищи и определяет время ее пребывания в полости рта, оказывает рефлекторное влияние на секреторную и моторную деятельность пищеварительного тракта. В жевании участвуют верхняя и нижняя челюсти, жевательная и ми­мическая мускулатура лица, язык, мягкое небо и слюнные железы.

Регуляция жевания осуществляется рефлекторно. Возбуждение от рецепторов слизистой оболочки рта (механо-, хемо- и терморецеп­торов) передается по афферентным волокнам II, III ветви тройнич­ного, языкоглоточного, верхнего гортанного нерва и барабанной струны в центр жевания, который находится в продолговатом мозге. Возбуждение от центра к жевательным мышцам передается по эф­ферентным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нерва. Возможность произвольно регулировать функцию жевания позволяет считать, что существует корковая регуляция процесса жевания. В этом случае возбуждение от чувствительных ядер ствола мозга по

афферентному пути через специфические ядра таламуса переключа­ется на корковый отдел вкусового анализатора (см. главу 16), где в результате анализа поступившей информации и синтеза образа раз­дражителя решается вопрос о съедобности или несъедобности веще­ства, поступившего в ротовую полость, что влияет на характер дви­жений жевательного аппарата.

В грудном возрасте процессу жевания соответствует сосание, ко­торое обеспечивается рефлекторным сокращением мышц рта и язы­ка, создающих в ротовой полости разрежение в пределах 100-150 мм вод.ст.

Глотание. Глотание - сложный рефлекторный акт, при помощи которого пища переводится из ротовой полости в желудок. Акт глотания представляет собой цепь последовательных взаимосвязан­ных этапов, которые можно разделить на три фазы: (1) ротовую (произвольную), (2) глоточную (непроизвольную, быструю) и (3) пищеводную (непроизвольную, медленную).

Пищевой комок (объемом 5-15 см 3) скоординированными дви­жениями щек и языка продвигается к корню языка, за передние дужки глоточного кольца (первая фаза). С этого момента акт гло­тания становится непроизвольным (рис.9.1). Раздражение пищевым комком рецепторов слизистой оболочки мягкого неба и глотки пере­дается по языкоглоточным нервам к центру глотания в продолго­ватом мозге, эфферентные импульсы от которого идут к мышцам полости рта, глотки, гортани и пищевода по волокнам подъязычных, тройничных, языкоглоточных и блуждающих нервов, чем и обеспе­чивается возникновение координированного сокращения мышц язы­ка и мускулатуры, приподнимающей мягкое небо. Благодаря этому вход в полость носа со стороны глотки закрывается мягким небом и язык перемещает пищевой комок в глотку. Одновременно проис­ходит смещение подъязычной кости, приподнимается гортань, и как результат - закрытие входа в гортань надгортанником. Этим пред­отвращается попадание пищи в дыхательные пути. В это же время открывается верхний пищеводный сфинктер - утолщение мышечной оболочки пищевода, образованное волокнами циркулярного направ­ления в верхней половине шейной части пищевода, и пищевой комок поступает в пищевод {вторая фаза). Верхний пищеводный сфинктер сокращается после прохождения пищевого комка в пище­вод, предотвращая пищеводно- глоточный рефлекс.

Третья фаза глотания - прохождение пищи по пищеводу и пере­вод ее в желудок. Пищевод является мощной рефлексогенной зоной. Рецепторный аппарат представлен здесь в основном механорецепто-рами. Вследствие раздражения последних пищевым комком проис­ходит рефлекторное сокращение мускулатуры пищевода. При этом последовательно сокращаются кольцевые мышцы (с одновременным расслаблением нижележащих). Волны сокращений (называемые пе­ристальтическими) последовательно распространяются в сторону же­лудка, передвигая пищевой комок. Скорость распространения пище­вой волны 2- 5 см/с. Сокращение мускулатуры пищевода связано с

Рис.9.1. Процесс глотания.

поступлением из продолговатого мозга эфферентной имлульсации по волокнам возвратного и блуждающего нервов.

Движение пищи по пищеводу обусловлено рядом факторов. Во-первых, перепадом давления между полостью глотки и началом пищевода - от 45 мм рт.ст. в полости глотки (в начале глотания) до 30 мм рт.ст. (в пищеводе). Во-вторых, наличием перистальти­ческих сокращений мышц пищевода, в-третьих -тонусом мускула­туры пищевода, который в торакальном отделе почти в три раза ниже, чем в шейном, и, в-четвертых - силой тяжести пищевого комка. Скорость прохождения пищи по пищеводу зависит от кон­систенции пищи: плотная проходит за 3-9 с, жидкая - за 1-2 с.

Центр глотания через ретикулярную формацию связан с другими центрами продолговатого и спинного мозга, возбуждение которого в момент глотания вызывает торможение деятельности дыхательного центра и снижение тонуса блуждающего нерва. Это сопровождается остановкой дыхания и учащением сердечных сокращений.

При отсутствии глотательных сокращений вход из пищевода в желудок закрыт - мышцы кардиального отдела желудка находятся в

состоянии тонического сокращения. Когда перистальтическая волна и комок пищи достигают конечной части пищевода, тонус мышц кардиальной части желудка снижается и комок пищи поступает в желудок. При наполнении желудка пищей тонус кардиальных мышц повышается и препятствует обратному току желудочного содержи­мого из желудка в пищевод.

Переработка пищи начинается в полости рта. Здесь происходит ее из­мельчение, анализ вкусовых свойств пищи, смачивание слюной, началь­ный гидролиз полисахаридов (крах­мала) и формирование пищевого комка. Средняя длительность пребы­вания пищи в полости рта 15 – 18 с.

Поступившая в рот пища раздра­жает вкусовые, тактильные и тем­пературные рецепторы, которые рас­положены в слизистой оболочке стенок полости рта, в первую оче­редь языка. Сигналы от этих ре­цепторов по чувствительным (цент­ростремительным) нервным волок­нам поступают в соответствующие центры головного мозга. Нервные импульсы от этих центров в составе двигательных и секреторных (цент­робежных) нервных волокон идут к железам и отдельным секреторным клеткам, вызывая секрецию слюнных и других желез, а также реакцию мышц органов пищеварительной сис­темы.

Слюноотделение. В ротовой по­лости измельченная пища смеши­вается со слюной, которая выделяет­ся тремя парами крупных слюнных желез: околоушными, поднижнечелюстными, подъязычными – и мно­жеством мелких желез, находящихся в слизистой оболочке стенок полости рта. За сутки продуцируется 0,5 – 2,0 л слюны.

Состав и свойства слюны. Слю­на – мутноватая жидкость. Ее реак­ция слабощелочная. Слюна содер­жит 98,5 – 99,5% воды и 1,5 – 0,5% сухого вещества. Основную часть су­хого вещества составляет муцин. Му­цин способствует формированию, склеиванию пищевого комка и облег­чает его поступление из полости рта в глотку. Помимо муцина в слюне содержатся ферменты амилаза, мальтоза и ионы Na + , K + Са + , С1 – и др. Под воздействием фермента амилазы в щелочной среде начинает­ся расщепление крахмала до дисахаридов (мальтозы). Различные пище­вые вещества вызывают неодинако­вое по количеству и качеству отделе­ние слюны.

Регуляция слюноотделения. При­ем пищи вызывает слюноотделение рефлекторно. От рецепторов полости рта сигналы по чувствительным (аф­ферентным) нервным волокнам в со­ставе тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов передаются в слюноотделительные центры. Нейроны слюноотделитель­ных центров расположены в стволе головного мозга и в сером веществе грудных сегментов боковых рогов спинного мозга. Отсюда сигналы по парасимпатическим (из ствола) и симпатическим (из спинного мозга) волокнам направляются к слюнным железам. Окончания парасимпати­ческих волокон высвобождают био­логически активное вещество – ацетилхолин, возбуждающий секретор­ные клетки слюнных желез. При этом выделяется большое количество жид­кой слюны. Окончания симпатичес­ких нервных волокон выделяют норадреналин. Под его влиянием об­разуется небольшое количество гус­той слюны.

Отделение слюны, возникшее при раздражении механических, хими­ческих и температурных рецепторов ротовой полости, носит название без­условного слюноотделительного реф­лекса

Наряду с безусловным слюно­отделительным рефлексом сущест­вуют условные слюноотделительные рефлексы в ответ на зрительные, обонятельные, слуховые и другие раздражители (вид, запах пищи и т.д.). Возможность условно-рефлектор­ного отделения слюны доказал выдающийся русский физиолог И. П. Павлов, который показал, что слюна выделяется не только при по­ступлении пищи в полость рта, но и при виде пищи, разговоре о ней

Ученый проделал следующий опыт: не нарушая пищеварения, он вывел конец протока слюн­ной железы собаки на наружную поверхность щеки (рис. 67).

Рис. 67. Собака с фистулой околоушной железы. На щеке в области отверстия выведенного наружу протока прикреплена пробирка для собирания слюны.

При этом слюна из этой железы выделя­лась не в ротовую полость, а нару­жу. Этим опытом было установле­но, что выделение слюны начинается еще до поступления пищи в ротовую полость.

Глотание – рефлекторный акт. Пережеванная, смоченная слюной пища превращается в пищевой ко­мок, который движениями языка, губ и щек попадает на корень языка. Корень языка и мягкое нёбо имеют большое количество чувствительных нервных окончаний. Раздражение, вызываемое пищей, передается в продолговатый мозг к нейронам центра глотания. Отсюда нервные импульсы по двигательным (эффе­рентным) нервным волокнам в со­ставе языкоглоточного и блуждаю­щего нервов идут к мышцам глотки и гортани, вызывая акт глотания. В этот момент задерживается дыхание, вход в носовую полость закрывает­ся мягким нёбом, надгортанник за­крывает вход в гортань. Если чело­век во время еды разговаривает, то вход из глотки в гортань не закры­вается и пища может попасть в просвет гортани, в дыхательные пути Вот почему во время еды нельзя разговаривать. Из ротовой полости пищевой комок попадает в начальную часть глотки и сильным сокращением ее мышц проталкивается в пищевод. Волнообразное сокращение мыши пищевода перемещает пищу в желу­док. Весь путь от ротовой полости до желудка твердая пища проходит за 6 – 8 с, а жидкая – за 2 – 3 с.