Филогенез основных систем органов позвоночных животных филогенез кровеносной системы эволюция артериальной системыу позвоночных. Внешнее строение рыбы Кровеносная система рыб

Характерные признаки хордовых:

• трёхслойное строение;
• вторичная полость тела;
• появление хорды;
• завоевание всех сред обитания (вода, наземно-воздушная).

В ходе эволюции совершенствовались органы:

• движения;
• размножения;
• дыхания;
• кровообращения;
• пищеварения;
• чувств;
• нервная (регулирующая и контролирующая работу всех органов);
• изменялись покровы тела.

Биологический смысл всего живого:

Общая характеристика

Обитают — пресноводные водоёмы; в морской воде.

Продолжительность жизни — от нескольких месяцев до 100 лет.

Размеры — от 10 мм до 9 метров. (Рыбы всю жизнь растут!).

Вес — от нескольких грамм до 2 тонн.

Рыбы — наиболее древние первичноводные позвоночные. Они способны жить только в воде, большинство видов — хорошие пловцы. Класс рыб в процессе эволюции сформировался в водной среде, с ней связаны характерные особенности строения этих животных. Основной тип поступательного движения — боковые волнообразные движения благодаря сокращениям мускулатуры хвостового отдела или всего тела. Грудные и брюшные парные плавники выполняют функцию стабилизаторов, служат для подъёма и опускания тела, поворотов остановок, медленного плавного движения, сохранения равновесия. Непарные спинные и подхвостовой плавники действуют как киль, придавая телу рыбы устойчивость. Слизистый слой, на поверхности кожи, уменьшает трение и способствует быстрому движению, а также защищает тело от возбудителей бактериальных и грибковых заболеваний.

Внешнее строение рыбы

Боковая линия

Хорошо развиты органы боковой линии. Боковая линия воспринимает направление и силу тока воды.

Благодаря этому даже ослеплённая она не натыкается на препятствия и способна ловить движущую добычу.

Внутреннее строение

Скелет

Скелет является опорой для хорошо развитой поперечно-полосатой мускулатуры. Некоторые мышечные сегменты частично перестроились, образовав группы мышц в области головы, челюстей, жаберных крышек, грудных плавников и т.п. (глазные, наджаберные и поджаберные мышцы, мускулатура парных плавников).

Плавательный пузырь

Над кишечником находится тонкостенный мешок — плавательный пузырь, наполненный смесью кислорода, азота и углекислого газа. Пузырь образовался из выроста кишечника. Основная функция плавательного пузыря — гидростатическая. Изменяя давление газов в плавательном пузыре, рыба может изменять глубину погружения.

Если объём плавательного пузыря не изменяется, рыба находится на одной и той же глубине, как бы повисая в толще воды. Когда объём пузыря увеличивается, рыба поднимается вверх. При опускании происходит обратный процесс. Плавательный пузырь у части рыб может участвовать в газообмене (как добавочный орган дыхания), выполнять функции резонатора при воспроизводстве различных звуков и т.д.

Полость тела

Система органов

Пищеварительная

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием. У окуня и других хищных костных рыб на челюстях и многих костях ротовой полости находятся многочисленные мелкие острые зубы, которые помогают захватывать и удерживать добычу. Мускулистого языка нет. Через глотку в пищевод пища попадает в большой желудок, где начинает перевариваться под действием соляной кислоты и пепсина. Частично переваренная пища попадает в тонкую кишку, куда впадают протоки поджелудочной железы и печени. Последняя выделяет желчь, которая скопляется в желчном пузыре.

В начале тонкой кишки в неё впадают слепые отростки, благодаря которым увеличивается железистая и всасывающая поверхность кишечника. Непереваренные остатки выводятся в заднюю кишку и через заднепроходное отверстие удаляются наружу.

Дыхательная

Органы дыхания — жабры — расположены на четырёх жаберных дугах в виде ряда ярко-красных жаберных лепестков, покрытых снаружи многочисленными тончайшими складочками, увеличивающими относительную поверхность жабр.

Вода попадает в рот рыбы, процеживается через жаберные щели, омывает жабры, и выбрасывается наружу из-под жаберной крышки. Газообмен происходит в многочисленных жаберных капиллярах, кровь в которых течёт навстречу омывающей жабры воде. Рыбы способны усваивать 46-82% растворённого в воде кислорода.

Напротив каждого ряда жаберных лепестков находятся беловатые жаберные тычинки, имеющие большое значение для питания рыб: у некоторых они образуют цедильный аппарат с соответствующим строением, у других способствуют удерживанию добычи в ротовой полости.

Кровеносная

Кровеносная система состоит из двухкамерного сердца и сосудов. Сердце имеет предсердие и желудочек.

Выделительная

Выделительная система представлена двумя тёмно-красными лентовидными почками, лежащими ниже позвоночного столба почти вдоль всей полости тела.

Почки отфильтровывает из крови продукты распада веществ в виде мочи, которая по двум мочеточникам поступает в мочевой пузырь, открывающийся наружу позади заднепроходного отверстия. Значительная часть ядовитых продуктов распада (аммиак, мочевина и др.) выводятся из организма через жаберные лепестки рыб.

Нервная

Нервная система имеет вид утолщённой впереди полой трубки. Передний её конец образует головной мозг, в котором имеется пять отделов: передний, промежуточный, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг.

Центры разных органов чувств размещены в различных отделах мозга. Полость внутри спинного мозга называется спинномозговым каналом.

Органы чувств

Вкусовые рецепторы , или вкусовые почки, находятся в слизистой оболочке ротовой полости, на голове, усиках, удлиненных лучах плавников, рассеяны по всей поверхности тела. В поверхностных слоях кожи рассеяны осязательные тельца и терморецепторы. Преимущественно на голове рыб концентрируются рецепторы электромагнитного чувства.

Два больших глаза находятся по бокам головы. Хрусталик круглый, не изменяет формы и почти касается уплощённой роговицы (поэтому рыбы близоруки и видят не далее 10-15 метров). У большинства костных рыб сетчатка содержит палочки и колбочки. Это позволяет им адаптироваться в меняющейся освещённости. Большинство костных рыб имеют цветное зрение.

Органы слуха представлены лишь внутренним ухом, или перепончатым лабиринтом, расположенным справа и слева в костях задней части черепа. Звуковая ориентация очень важна для водных животных. Скорость распространения звуков в воде почти в 4 раза больше, чем в воздухе (и близка к звукопроницаемости тканей тела рыб). Поэтому, даже относительно просто устроенный орган слуха позволяет рыбам воспринимать звуковые волны. Органы слуха анатомически связаны с органами равновесия.

От головы до хвостового плавника вдоль тела тянется ряд отверстий — боковая линия . Отверстия связаны с погруженным в кожу каналом, который на голове сильно ветвится и образует сложную сеть. Боковая линия — характерный орган чувств: благодаря ей рыбы воспринимают колебания воды, направление и силу течения, волны, которые отражаются от разных предметов. С помощью этого органа рыбы ориентируются в потоках воды, воспринимают направление движения добычи или хищника, не наталкиваются на твёрдые предметы в едва прозрачной воде.

Размножение

Рыбы размножаются в воде. Большинство видов откладывают икру, оплодотворение наружное, иногда внутреннее, в этих случаях наблюдается живорождение. Развитие оплодотворённой икры длится от нескольких часов до нескольких месяцев. Личинки, которые выходят из икры, имеют остаток желточного мешка с запасом питательных веществ. Сначала они малоподвижны, и питаются лишь этими веществами, а потом начинают активно питаться различными микроскопическими водными организмами. Через несколько недель из личинки развивается покрытый чешуёй и похожий на взрослую рыбу малёк.

Нерест у рыб происходит в разное время года. Большинство пресноводных рыб откладывает икру среди водных растений на мелководье. Плодовитость рыб в среднем гораздо выше плодовитости наземных позвоночных, это связано с большой гибелью икры и мальков.

Надкласс Рыбы относятся к типу Хордовые животные. Они обитают в воде. И имеют целый ряд особенностей, связанных с жизнью в ней.

Кровеносная система рыб

Как все хордовые, рыбы имеют замкнутую кровеносную систему. И у костных, и у хрящевых рыб, кровь из сердца попадает в кровеносные сосуды, а из них возвращается в сердце. В сердце у этих животных две камеры - предсердие и желудочек. Сосуды бывают трех типов:

• артерии;
• вены;
• капилляры.

По артериям кровь течет от сердца и стенки этих сосудов более толстые, чтобы они могли выдержать давление, создаваемое сердцем. По венам кровь возвращается в сердце, при этом давление в них падает, поэтому их стенки более тонкие. А капилляры - это самые мелкие сосуды, стенки которых состоят из одного слоя клеток, потому что их главная функция - газообмен.

Кровообращение рыб

Перед тем, как рассматривать сам процесс кровообращения, необходимо вспомнить разновидности крови. Она бывает артериальной, в которой много кислорода, и венозной - насыщенной углекислым газом. Таким образом, вид крови никак не связан с названием сосудов, по которым она течет, а только с ее составом. Что касается рыб, то у них в обеих камерах сердца находится венозная кровь, а кругов кровообращения - один.

Рассмотрим последовательно движение крови:

1. Желудочек, сокращаясь, выталкивает венозную кровь в жаберные артерии.
2. В жабрах артерии ветвятся на капилляры. Здесь происходит газообмен и кровь из венозной превращается в артериальную.
3. Из капилляров артериальная кровь собирается в брюшную аорту.
4. Аорта разветвляется на артерии органов.
5. В органах артерии вновь разветвляются на капилляры, где кровь отдавая кислород и забирая углекислый газ, из артериальной становится венозной.
6. Венозная кровь от органов собирается в вены, которые несут ее в сердце.
7. Заканчивается круг кровообращения в предсердии.

Таким образом, хотя рыб нельзя назвать теплокровными животными, их органы и ткани получают чистую артериальную кровь. Это помогает рыбам обитать в холодных водах Арктики и Антарктики, а, так же, не погибать зимой в пресных водоемах.

Эволюцию артериальной системы у позвоночных можно проследить, наблюдая изменение сосудов в процессе развития зародышей. На ранних стадиях развития спереди от сердца закладывается крупный сосуд – ствол аорты (брюшная аорта), от него метамерно ответвляются парные сосуды – артериальные дуги, охватывающие глотку. Обычно у рыб их возникает 6-7 пар, а у наземных позвоночных – 6 пар. На спинной стороне они впадают в два корня спинной аорты, переходящих в спинную аорту.

По мере развития зародыша разных позвоночных происходит преобразование дуг аорты.

Рисунок 1. Преобразование жаберных артериальных дуг позвоночных. I. Исходное положение у зародыша: 1-6 артериальые дуги, 7- брюшная аорта, 8- спинная аорта. II – VII. Артериальная система: II . Рыб двоякодышащих (3 – 6 –приносящие и выносящие жаберные артерии, 9 – легочная артерия); III . Хвостатых амфибий : 4 – дуга аорты, 6 – боталлов проток, 7 – брюшная аорта, 10 – сонные артерии; IV . Бесхвостых амфибий ; V . Рептилий: 41 -правая дуга аорты, 4 – левая дуга аорты. VI . Птиц; VII . Млекопитающих

У рыб первые две пары артериальных дуг редуцируются, а четыре пары (3, 4, 5, 6) функционируют как приносящие и выносящие жаберные артерии. У наземных позвоночных редуцируются первая, вторая и пятая пары дуг. Третья пара жаберных дуг превращается в начальную часть сонных артерий.

За счет четвертой пары развиваются главные сосуды большого круга – дуги аорты. У земноводных и пресмыкающихся развиваются две дуги аорты, у птиц – только правая, у млекопитающих – только левая дуга. У хвостатых амфибий и некоторых рептилий сохраняется связь между сонными артериями и дугами аорты в виде сонного протока.

За счет шестой пары артериальных дуг у наземных позвоночных развивается главный сосуд малого круга – легочные артерии. До конца эмбриональной жизни они остаются связанными с аортой боталловым протоком. У хвостатых амфибий и некоторых рептилий боталлов проток сохраняется и во взрослом состоянии. У человека сонный и боталлов протоки редуцируются и могут встречаться только как аномалии развития.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА ЛАНЦЕТНИКА

Кровеносная система ланцетника замкнутая, круг кровообращения один, кровь бесцветная, сердце отсутствует (рис. 2). Его функцию выполняет пульсирующий сосуд – брюшная аорта, расположенный под глоткой. В результате его пульсации венозная кровь из брюшной аорты поступает в многочисленные (100-150 пар) приносящие жаберные артерии.

Через стенки этих артерий, расположенных в перегородках между жаберными щелями, происходит газообмен и, образующаяся при этом, артериальная кровь по дистальным концам жаберных артерий собирается в парные корни аорты, которые, сливаясь, переходят в непарный сосуд – спинную аорту, тянущуюся под хордой назад. От корней аорты к переднему концу тела кровь поступает по сонным артериям.

После газообмена образуется венозная кровь, которая из капилляров тканей собирается в вены. Вены переднего и заднего отделов тела сливаются в парные передние и задние кардинальные вены, которые, соединяясь, образуют правый и левый кювьеровы протоки.

Непарная хвостовая вена переходит в подкишечную вену, которая подходит к печеночному выросту и образуют в нем воротную систему, которая на выходе образуют печеночную вену. Из печеночной вены и кювьеровых протоков кровь поступает в брюшную аорту.

Рисунок 2. Строение кровеносной системы ланцетника. 1. Брюшная аорта 2. Жаберные приносящие артерии 3. Жаберные выносящие артерии 4. Корни спинной аорты 5. Сонные артерии 6. Спинная аорта 7. Кишечная артерия 8. Подкишечная вена 9. Воротная вена печени. 10. Печеночная вена 11. Правая задняя кардинальная вена 12. Правая передняя кардинальная вена 13. Общая кардинальная вена

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА РЫБ

Кровеносная система рыб замкнута, круг кровообращения один. Сердце двухкамерное (рис.3), состоит из желудочка и предсердия. К последнему примыкает венозный синус, в который собирается венозная кровь из органов.

Рисунок 3. Строение кровеносной системы и сердца рыбы. 1. Венозный синус 2. Предсердие 3. Желудочек 4. Луковица аорты 5. Брюшная аорта 6. Жаберные сосуды 7. Левая сонная артерия 8. Корни спины аорты 9. Левая подключичная артерия 10. Спинная аорта 11. Кишечная артерия 12. Почки 13. Левая подвздошная артерия 14. Хвостовая артерия 15. Хвостовая вена 16. Правая воротная вена почек 17. Правая задняя кардинальная вена 18. Воротная вена печени 19. Печеночная вена 20 Правая подключичная вена 21. Правая передняя кардинальная вена 22. Общая кардинальная вена

Впереди желудочка находится луковица аорты, от которой отходит короткая брюшная аорта. В сердце рыб течет венозная кровь. При сокращении желудочка она через луковицу направляется в брюшную аорту. От аорты к жабрам отходят четыре пары приносящих жаберных артерий, образующих в жаберных лепестках капиллярную сеть. Обогащенная кислородом кровь по выносящим жаберным артериям собирается в корни спинной аорты. От последних к голове отходят сонные артерии. В своей задней части корни аорты, сливаясь, образуют спинную аорту. От спинной аорты отходят многочисленные артерии, несущие артериальную кровь к органам тела, где они, все более разветвляясь, образуют капиллярную сеть. В капиллярах кровь отдает кислород тканям и обогащается углекислотой. Вены, несущие кровь из органов, объединяются в парные передние и задние кардинальные вены, которые сливаясь, образуют правый и левый кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус. Венозная кровь из органов брюшной полости проходит через воротную систему печени, затем собирается в печеночную вену, которая вместе с кювьеровыми протками впадает в венозный синус.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА ЗЕМНОВОДНЫХ

Кровеносная система земноводных имеет определенные черты прогрессивной организации, что связано с наземным образом жизни и появлением легочного дыхания.

Рисунок 4. Строение кровеносной системы и сердца амфибии 1. Венозный синус 2. Правое предсердие 3. Левое предсердие 4. Желудочек 5. Артериальный конус 6. Левая легочная артерия 7. Левая дуга аорты 8. Сонные артерии 9. Левая подключичная артерия 10. Левая кожная артерия 11. Кишечная артерия 12. Почки 13. Левая подвздошная артерия 14. Правая подвздошная артерия 15. Воротная вена почек 16. Брюшная вена 17. Воротная вена печени 18. Печеночная вена 19. Задняя полая вена 20. Кожная вена 21. Правая подключичная вена 22. Правая яремная вена 23. Передняя полая вена 24. Легочные вены 25. Спинная аорта.

Сердце трехкамерное (рис. 4), состоит из двух предсердий, желудочка, венозного синуса и артериального конуса. Имеются два круга кровообращения, однако артериальная и венозная кровь частично смешиваются. Из желудочка кровь выходит одним потоком через артериальный конус, от которого берет начало брюшная аорта, разделяющаяся на три пары больших сосудов:

1) кожно-легочные артерии,

2) дуги аорты,

3) сонные артерии.

Но состав крови в этих сосудах различен, что обусловлено следующими особенностями сердца:

а) наличие в желудочке на задней стенке мышечных тяжей (трабекул), образующих многочисленные карманы;

б) отхождение артериального конуса от правой половины желудочка сзади;

в) наличие в артериальном конусе спирального лопастевидного клапана, перемещающегося в связи с сокращением стенок артериального конуса.

Во время систолы предсердий в желудочек поступает артериальная кровь из левого предсердия и венозная – из правого. В мышечных карманах часть крови задерживается, а смешивается лишь в середине желудочка. Поэтому во время диастолы (расслабления) желудочка в нем находится кровь разного состава: артериальная, смешанная и венозная.

При сокращении (систоле) желудочка в артериальный конус устремляется прежде всего венозная кровь из правых карманов желудочка. Она попадает в кожно-легочные артерии. При дальнейшем сокращении желудочка в артериальный конус поступает следующая, наибольшая по объему порция крови из средней части желудочка – смешанная. В связи с нарастанием давления в артериальном конусе спиральный клапан отклоняется влево и закрывает собой отверстие легочных артерий. Поэтому смешанная кровь поступает в следующую пару сосудов – дуги аорты. Наконец, на высоте систолы желудочка в артериальный конус поступает артериальная кровь из наиболее отдаленного от него участка – из левых карманов желудочка. Эта артериальная кровь направляется в незаполненную еще последнюю пару сосудов – в сонные артерии.

Кожно-легочное артерии недалеко от легких разветвляются на две ветви – легочную и кожную. После газообмена в капиллярах легких и в коже артериальная кровь поступает в вены, направляющиеся к сердцу. Это малый круг кровообращения. Легочные вены впадают в левое предсердие, кожные вены несут артериальную кровь в передние полые вены, впадающие в венозный синус. Следовательно, в правое предсердие поступает венозная кровь с примесью артериальной.

Дуги аорты, отдав сосуды к органам передней половины тела, соединяются и образуют спинную аорту, дающую сосуды к задней половине тела. Все внутренние органы снабжаются смешанной кровью, за исключением головы, куда поступает артериальная кровь из сонных артерий. Пройдя в капиллярах по органам тела, кровь становится венозной и поступает в сердце. Главнейшими венами большого круга являются: парные передние полые вены и непарная задняя полая вена, впадающие в венозный синус.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ

Кровеносная система рептилий (рис. 5) отличается более высокой организацией:

1. Сердце трехкамерное, но в желудочке имеется неполная перегородка, поэтому артериальная и венозная кровь смешиваются в значительно меньшей степени, чем у амфибий.

2. Артериальный конус отсутствует и артерии отходят от сердца не общим стволом, как у амфибий, а самостоятельно тремя сосудами.

От правой половины желудочка отходит легочная артерия, разделяющаяся на выходе из сердца на правую и левую, несущие венозную кровь. От левой половины желудочка отходит содержащая артериальную кровь правая дуга аорты, от которой ответвляются две сонные артерии, несущие кровь к голове, и две подключичные артерии.

На границе между правой и левой половиной желудочка берет начало левая дуга аорты, она несет смешанную кровь.

Каждая дуга аорты огибает сердце: одна справа, другая слева и соединяются в непарную спинную аорту, которая тянется назад, отсылая ряд крупных артерий к внутренним органам.

Венозная кровь из передней части тела собирается по двум передним полым венам, а из задней части тела по непарной задней полой вене. Полые вены впадают в венозную пазуху, которая сливается с правым предсердием.

В левое предсердие впадают легочные вены, несущие артериальную кровь.

Рисунок 5. Строение кровеносной системы и сердца рептилии. 1.Правое предсердие. 2. Левое предсердие 3. Левая половина желудочка 4. Правая половина желудочка 5. Правая легочная артерия 6. Правая дуга аорты 7. Левая дуга аорты 8. Левый артериальный проток 9. Левая подключичная артерия 10. Левая сонная артерия 11. Кишечная артерия 12. Почки 13. Левая подвздошная артерия 14. Хвостовая артерия 15. Хвостовая вена 16. Правая бедренная вена 17. Правая воротная вена почек 18. Брюшная вена 19. Воротная вена печени 20. Печеночная вена 21. Задняя полая вена 22. Правая передняя полая вена 23. Правая подключичная вена 24. Правая яремная вена 25. Правая легочная вена 26 Спинная аорта

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА ПТИЦ

Кровеносная система птиц по сравнению с пресмыкающимися обнаруживает черты прогрессивной организации.

Сердце четырехкамерное, малый круг кровообращения полностью отделен от большого. От желудочков сердца отходят два сосуда. От правого желудочка по легочной артерии венозная кровь поступает в легкие, откуда по легочной вене окислившаяся кровь поступает в левое предсердие.

Сосуды большого круга начинаются от левого желудочка одной правой дугой аорты. Вблизи сердца от дуги аорты отходят правая и левая безымянные артерии. Каждая из них разделяется на сонную, подключичную и грудную артерии соответствующей стороны. Аорта, обогнув сердце, проходит под позвоночником назад. От нее отходят артерии к внутренним органам, задним конечностям и хвосту.

Венозная кровь из передней части тела собирается в парные передние полые вены, а из задней – в непарную заднюю полую вену, эти вены впадают в правое предсердие.

Рисунок 6. Строение кровеносной системы и сердца птицы. 1.Правое предсердие 2. Левое предсердие 3. Левый желудочек 4. Правый желудочек 5. Правая легочная артерия 6. Дуга аорты 7. Безымянная артерия 8. Левая сонная артерия 9. Левая подключичная артерия 10. Левая грудная артерия 11. Спинная аорта 12. Почки 13. Левая подвздошная артерия 14. Хвостовая артерия 15. Хвостовая вена 16. Правая бедренная вена 17. Правая воротная вена почек 18. Ключично-брыжеечная вена 19. Воротная вена печени 20. Печеночная вена 21. Задняя полая вена 22. Правая передняя полая вена 23. Правая яремная вена 24. Правая легочная вена

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Сердце, как и у птиц, четырехкамерное. Правая половина сердца, содержащая венозную кровь полностью отделена от левой - артериальной.

Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка легочной артерией, которая несет венозную кровь к легким. Из легких артериальная кровь собирается в легочные вены, которые впадают в левое предсердие.

Большой круг кровообращения начинается аортой, выходящей из левого желудочка (рис.).

Рисунок 7. Строение кровеносной системы и сердца млекопитающих. 1.Правое предсердие 2. Левое предсердие 3. Правый желудочек 4. Левый желудочек 5. Левая легочная артерия 6. Дуга аорты 7. Безымянная артерия 8. Правая подключичная артерия 9. Правая сонная артерия 10. Левая сонная артерия 11.Левая подключичная артерия 12. Спинная аорте 13. Почечная артерия 14. Левая подвздошная артерия 15. Правая подвздошная вена 16. Воротная вена печени 17. Печеночная вена 18. Задняя полая вена 19. Передняя полая вена 20. Правая подключичная вена 21. Правая яремная вена 22. Левая яремная вена 23. Левая подключичная вена 24. Верхняя межреберная вена 25. Безымянная вена 26. Полунепарная вена 27. Непарная вена 28. Легочные вены

В отличие от птиц аорта млекопитающих огибает сердце слева. От левой дуги аорты отходят три сосуда: короткая безымянная артерия, левая сонная артерия и подключичная. Обогнув сердце, аорта тянется назад вдоль позвоночника, от нее отходят сосуды к внутренним органам.

Венозная кровь собирается в заднюю и переднюю полые вены, которые впадают в правое предсердие.

РАЗВИТИЕ СЕРДЦА

В эмбриогенезе человека наблюдается ряд филогенетических преобразований сердца (рис. 8), что имеет важное значение для понимания механизмов развития врожденных пороков сердца.

У низших позвоночных (рыбы, амфибии) сердце закладывается под глоткой в виде полой трубки. У высших позвоночных и у человека сердце закладывается в виде двух далеко отстоящих друг от друга трубок. Позже они сближаются, перемещаясь под кишку, а затем смыкаются, образуя единую трубку, расположенную посередине.

У всех позвоночных передняя и задняя части трубки дают начало крупным сосудам. Средняя же часть начинает быстро и неравномерно расти, образую S-образную форму. После этого задняя часть трубки перемещается на спинную сторону и вперед, образуя предсердие. Передняя часть трубки при этом не смещается, стенки ее утолщаются, и она преобразуется в желудочек.

У рыб одно предсердие, а у амфибий оно разделяется растущей перегородкой на два. Желудочек у рыб и амфибий один, но в желудочке последних имеются мышечные выросты (трабекулы), образующие мелкие пристеночные камеры. У рептилий образуется неполная перегородка, растущая снизу вверх, каждое предсердие уже имеет свой выход в желудочек.

У птиц и млекопитающих желудочек разделен на две половины – правый и левый.

В процессе эмбриогенеза у млекопитающих и человека вначале имеется одно предсердие и один желудочек, отделяющиеся друг от друга перехватом с атриовентрикулярным каналом, сообщающим предсердие с желудочком. Затем в предсердии спереди назад начинает расти перегородка, разделяющая предсердие на два. Одновременно с дорсальной и вентральной стороны начинают расти утолщения (атриовентрикулярные подушки). Соединяясь, они разделяют общее атриовентрикулярное отверстие на два отверстия: правое и левое. Позднее в этих отверстиях формируются клапаны.

Рисунок 8. Развитие сердца. А - парные закладки сердца, Б - их сближение, В – их слияние в одну непарную закладку: 1- эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – париетальный листок мезодермы; 4 – висцеральный листок мезодермы; 5 – хорда; 6 – нервная пластинка; 7 – сомит; 8 – вторичная полость тела; 9 – эндотелиальная закладка сердца; 10 – нервная трубка; 11 – ганглиозные нервные валики; 12 – образующаяся головная кишка; 14 – головная кишка; 15 – дорсальная брыжейка сердца; 16 – полость сердца; 17 – эпикард; 18 - миокард; 19 – эндокард; 20 – перикард; 21 – вертикальная полость; 22 – редуцирующаяся вертикальная брыжейка.

Межжелудочковая перегородка образуется из разных источников: верхняя ее часть возникает за счет клеток атриовентрикулярных подушек, нижняя – за счет гребнеобразного выпячивания дна желудочка, средняя – за счет перегородки общего артериального ствола, который подразделяется на сосуды – аорту и легочный ствол. В месте соединения трех закладок перегородки образуется перепончатая часть, на месте которой формируется межжелудочковая перегородка. Отклонения в развитии межжелудочковой перегородки являются причиной такой врожденной патологии, как отсутствие или недоразвитие ее. Кроме этого, нарушение эмбриогенеза сердца может выражаться в незаращении межпредсердной перегородки, чаще в области овальной ямки (у эмбрионов - отверстие) или внизу, если не произошло ее срастание с атриовентрикулярным кольцом.

Из аномалий развития сосудов наиболее часто встречается незаращение боталлова протока (от 6 до 22%), который функционирует во время внутриутробной жизни, направляя кровь из легких (спавшихся) в аорту. После рождения в норме он зарастает в пределах 10 недель. Если проток сохраняется во взрослом состоянии, у больного повышается давление в малом кругу, развивается застой крови в легких, что приводит к сердечной недостаточности. Реже встречается более тяжелая патология - незаращение сонного протока. Кроме того, может вместо одной дуги аорты развиться две – левая и правая, которые образуют аортальное кольцо вокруг трахеи и пищевода. С возрастом это кольцо может сужаться и нарушается глотание.

На определенной стадии эмбрионального развития от желудочков отходит общий артериальный ствол, который в дальнейшем разделяется спиральной перегородкой на аорту и легочный ствол. Если такая перегородка не формируется, то образуется общий артериальный ствол, в котором смешивается артериальная и венозная кровь. Это приводит к смерти.

Иногда встречается транспозиция аорты, когда она начинается не от левого желудочка, а от правого, а легочная артерия – от левого желудочка, если перегородка общего артериального ствола приобретает не спиральную, а прямую форму.

Серьезной аномалией является развитие в качестве главного сосуда правой артерии четвертой жаберной дуги и правого корня спинной аорты вместо левых. В этом случае дуга аорты берет начало из левого желудочка, но поворачивает вправо. При этом возможно нарушение функции соседних органов.

ГЛАВА I
СТРОЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА. ФУНКЦИИ И СВОЙСТВА КРОВИ

Главным отличием кровеносной системы рыб от других позвоночных является наличие одного круга кровообращения и двухкамерного сердца, наполненного венозной кровью (за исключением двоякодышащих и кистёперых).

Сердце состоит из одного желудочка и одного предсердия и помещается в околосердечной сумке, сразу за головой, позади последних жаберных дуг, т. е. по сравнению с другими позвоночными сдвинуто вперед. Перед предсердием имеется венозная пазуха, или венозный синус, со спадающими стенками; через эту пазуху кровь поступает в предсердие, а из него – в желудочек.

Расширенный начальный участок брюшной аорты у низших рыб (акулы, скаты, осетровые, двоякодышащие) образует сокращающийся артериальный конус, а у высших рыб – луковицу аорты, стенки которой сокращаться не могут. Обратному току крови препятствуют клапаны.

Схема кровообращения в самом общем виде представлена следующим образом. Венозная кровь, заполняющая сердце, при сокращениях сильного мускульного желудочка через артериальную луковицу по брюшной аорте направляется вперед и поднимается в жабры по приносящим жаберным артериям. У костистых рыб их четыре с каждой стороны головы – по числу жаберных дуг. В жаберных лепестках кровь проходит через капилляры и, окисленная, обогащенная кислородом, направляется по выносящим сосудам (их также четыре пары) в корни спинной аорты, которые затем сливаются в спинную аорту, идущую вдоль тела назад, под позвоночником. Соединение корней аорты спереди образует характерный для костистых рыб головной круг. Вперед от корней аорты ответвляются сонные артерии.

От спинной аорты идут артерии к внутренним органам и мускулатуре. В хвостовом отделе аорта переходит в хвостовую артерию. Во всех органах и тканях артерии распадаются на капилляры. Собирающие венозную кровь венозные капилляры впадают в вены, несущие кровь к сердцу. Хвостовая вена, начинающаяся в хвостовом отделе, войдя в полость тела, разделяется на воротные вены почек. В почках разветвления воротных вен образуют воротную систему, а выйдя из них, сливаются в парные задние кардинальные вены. В результате слияния вен задних кардинальных с передними кардинальными (яремными), собирающими кровь из головы, и подключичными, приносящими кровь из грудных плавников, образуется два Кювьерова протока, по которым кровь попадает в венозный синус. Кровь из пищеварительного тракта (желудка, кишечника) и селезенки, идущая по нескольким венам, собирается в воротную вену печени, разветвления которой в печени образуют воротную систему. Собирающая кровь из печени печеночная вена впадает прямо в венозный синус (рис. 21). В спинной аорте радужной форели обнаружена эластичная связка, выполняющая роль нагнетающего насоса, который автоматически увеличивает циркуляцию крови во время плавания, особенно в мускулатуре тела. Производительность этого ‛дополнительного сердца“ зависит от частоты движений хвостового плавника.

Рис. 21. Схема кровеносной системы костистой рыбы (по Наумову, 1980):
1 – венозная пазуха, 2 – предсердие, 3 – желудочек, 4 - луковица аорты, 5 – брюшная аорта, 6 – приносящие жаберные артерии, 7 – выносящие жаберные артерии, 8 – корни спинной аорты, 9 – передняя перемычка, соединяющая корни аорты, 10 – сонная артерия, 11– спинная аорта, 12 -подключичная артерия, 13 – кишечная артерия, 14 – брыжеечная артерия, 15– хвостовая артерия, 16 – хвостовая вена, 17– воротные вены почек, 18 – задняя кардинальная вена, 19 – передняя кардинальная вена, 20 – подключичная вена, 21 – Кювьеров проток, 22 – воротная вена печени, 23 – печень, 24 – печеночная вена; черным показаны сосуды с венозной кровью,
белым – с артериальной

У двоякодышащих рыб появляется неполная перегородка предсердия. Это сопровождается и возникновением ‛лёгочного“ круга кровообращения, проходящего через плавательный пузырь, превращенный в легкое.
Сердце рыб относительно очень мало и слабо, гораздо меньше и слабее, чем у наземных позвоночных. Масса его обычно не превышает 0,33–2,5%, в среднем 1 % массы тела, тогда как у млекопитающих оно достигает 4,6%, а у птиц даже 10–16%.

Кровяное давление (Па) у рыб низкое – 2133,1 (скат), 11198,8 (щука), 15998,4 (лосось), тогда как в сонной артерии лошади – 20664,6.

Невелика и частота сокращений сердца – 18–30 ударов в минуту, причем она сильно зависит от температуры: при низких температурах у рыб, зимующих на ямах, она уменьшается до 1–2 ;у рыб, переносящих вмерзание в лед, пульсация сердца на этот период прекращается.

Количество крови у рыб относительно меньше, чем у всех остальных позвоночных животных (1,1 – 7,3% от массы тела, в том числе у карпа 2,0–4,7%, сома – до 5, щуки – 2, кеты – 1,6, тогда как у млекопитающих – 6,8% в среднем).

Это связано с горизонтальным положением тела (нет необходимости проталкивать кровь вверх) и меньшими энергетическими тратами в связи с жизнью в водной среде. Вода является гипогравитационной средой, т. е. сила земного притяжения здесь почти не сказывается.

Морфологическая и биохимическая характеристика крови различна у разных видов в связи с систематическим положением, особенностями среды обитания и образа жизни. Внутри одного вида эти показатели колеблются в зависимости от сезона года, условий содержания, возраста, пола, состояния особей.

Количество эритроцитов в крови рыб меньше, чем у высших позвоночных, а лейкоцитов, как правило, больше. Это связано, с одной стороны, с пониженным обменом рыб, а с другой – с необходимостью усилить защитные функции крови, так как окружающая среда изобилует болезнетворными организмами. По средним данным, в 1 мм3крови количество эритроцитов составляет (млн.): у приматов –9,27; копытных– 11,36; китообразных – 5,43; птиц – 1,61–3,02; костистых рыб– 1,71 (пресноводные), 2,26 (морские), 1,49 (проходные).

Количество эритроцитов у рыб колеблется в широких пределах, прежде всего в зависимости от подвижности рыб: у карпа – 0,84–1,89 млн. /мм3 крови, щуки – 2,08, пеламиды – 4,12 млн. /мм3. Количество лейкоцитов составляет у карпа 20–80, у ерша – 178 тыс. /мм3. Клетки крови рыб отличаются большим разнообразием, чем у какой-либо другой группы позвоночных. У большинства видов рыб в крови имеются и зернистые (нейтрофилы, эозинофилы) и незернистые (лимфоциты, моноциты) формы лейкоцитов.

Среди лейкоцитов преобладают лимфоциты, на долю которых приходится 80–95%, моноциты составляют 0,5–11%; среди зернистых форм преобладают нейтрофилы–13–31%; эозинофилы встречаются редко (у карповых, амурских растительноядных, некоторых окуневых).

Соотношение разных форм лейкоцитов в крови карпа зависит от возраста и условий выращивания.

Общее количество лейкоцитов в крови рыб сильно изменяется в течение года, у карпа оно повышается летом и понижается зимой при голодании в связи со снижением интенсивности обмена.

Кровь окрашена гемоглобином в красный цвет, но есть рыбы и с бесцветной кровью. Так, у представителей семейства Chaenichthyidae (из подотряда нототениевых), обитающих в антарктических моряхв условиях низкой температуры (<2°С), в воде, богатой кислородом, эритроцитов и гемоглобина в крови нет. Дыхание у них происходит через кожу, в которой очень много капилляров (протяженность капилляров на 1 мм2 поверхности тела достигает 45 мм). Кроме того, у них ускорена циркуляция крови в жабрах.

Количество гемоглобина в организме рыб значительно меньше, чему наземных позвоночных: на 1 кг массы тела у них приходится 0,5–4 г, тогда как у млекопитающих этот показатель возрастает до 5–25 г. У быстра передвигающихся рыб обеспеченность гемоглобином выше, чем у малоподвижных (у проходного осетра 4 г/кг, у налима 0,5 г/кг). Количество гемоглобина в крови рыб колеблется в зависимости от сезона (у карпа повышается зимой и понижается летом), гидрохимического режима водоема (в воде с кислым значением рН, равным 5,2, количество гемоглобина в крови возрастает), условий питания (карпы, выращенные на естественной пище и дополнительных кормах, имеют разную обеспеченность гемоглобином). Ускорение темпа роста рыб коррелирует с повышенной обеспеченностью их организма гемоглобином.

Способность гемоглобина крови извлекать кислород из воды у разных рыб неодинакова. У быстро плавающих рыб – макрели, трески, форели – гемоглобина в крови много, и они очень требовательны к содержанию кислорода в окружающей воде. У многих морских придонных рыб, а также угря, карпа, карасей и некоторых других, наоборот, гемоглобина в крови мало, но он может связывать кислород из среды даже с незначительным количеством кислорода.

Например, судаку для насыщения крови кислородом (при 16°С) необходимо содержание в воде 2,1–2,3 О2 мг/л; при наличии в воде 0,56–0,6 О2 мг/л кровь начинает его отдавать, дыхание оказывается невозможным и рыба гибнет.

Лещу при этой же температуре для полного насыщения гемоглобина крови кислородом достаточно присутствия в литре воды 1,0–1,06 мг кислорода.

Чувствительность рыб к изменениям температуры воды также связана со свойствами гемоглобина: при повышении температуры воды потребность организма в кислороде увеличивается, но способность гемоглобина связывать его падает.

Угнетает способность гемоглобина связывать кислород и углекислота: для того чтобы насыщенность кислородом крови угря достигла 50% при содержании в воде 1% СО2, необходимо давление кислорода в 666,6 Па, а в отсутствии СО2 для этого достаточно давления кислорода почти вдвое меньшего – 266,6– 399,9 Па.

Группы крови у рыб впервые были определены на байкальском омуле и хариусе в 30-х годах. К настоящему времени установлено, что групповая антигенная дифференцировка эритроцитов широко распространена; выявлено 14 систем групп крови, включающих более 40 эритроцитарных антигенов. При помощи иммуносерологических методов изучается изменчивость на разных уровнях; выявлены различия между видами и подвидами и даже между внутривидовыми группировками у лососевых (при изучении родства форелей), осетровых (при сравнении локальных стад) и других рыб.

Кровь, будучи внутренней средой организма, содержит в плазме белки, углеводы (гликоген, глюкоза и др.) и другие вещества, играющие большую роль в энергетическом и пластическом обмене, в создании защитных свойств.

Уровень этих веществ в крови зависит от биологических особенностей рыб и абиотических факторов, а подвижность состава крови позволяет использовать ее показатели для оценки физиологического состояния.

Костного мозга, являющегося основным органом образования форменных элементов крови у высших позвоночных, и лимфатических желез (узлов) у рыб нет.

Кроветворение у рыб по сравнению с высшими позвоночными отличается рядом особенностей:
1. Образование клеток крови происходит во многих органах. Очагами кроветворения у рыб являются: жаберный аппарат (эндотелий сосудов и ретикулярный синцитий, сосредоточенный у основания жаберных лепестков), кишечник (слизистая), сердце (эпителиальный слой и эндотелий сосудов), почки (ретикулярный синцитий между канальцами), селезёнка, сосудистая кровь, лимфоидный орган (скопления кроветворной ткани – ретикулярного синцития – под крышей черепа). На отпечатках этих органов видны кровяные клетки разных стадий развития.
2. У костистых рыб наиболее активно гемопоэз происходит в лимфоидных органах, почке и селезенке, причем главным органом кроветворения являются почки (передняя часть). В почках и селезенке происходит как образование эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, так и распад эритроцитов.
3. Наличие в периферической крови рыб и зрелых и молодых эритроцитов является нормальным и не служит патологическим показателем в отличие от крови взрослых млекопитающих.
4. В эритроцитах, как и у других водных животных, в отличие от млекопитающих имеется ядро.

Селезёнка рыб располагается в передней части полости тела, между петлями кишечника, но независимо от него. Это плотное компактное тёмно-красное образование различной формы (шарообразной, лентовидной), но чаще вытянутой. Селезёнка быстро меняет объём под влиянием внешних условий и состояния рыбы. У карпа она увеличивается зимой, когда в связи с пониженным обменом веществ ток крови замедляется и она скапливается в селезенке, печени и почках, которые служат депо крови, тоже наблюдается при острых заболеваниях. При недостатке кислорода, перевозке и сортировке рыбы, облове прудов запасы крови из селезенки поступают в кровяное русло.

Изменение размеров селезенки в связи с периодами усиленной активности установлено на ручьевой и радужной форелях и других рыбах.

Одним из важнейших факторов внутренней среды является осмотическое давление крови, так как от него зависит в значительной степени взаимодействие крови и клеток тела, водный обмен в организме и т. д.

Лимфатическая система рыб не имеет желез. Она представлена рядом парных и непарных лимфатических стволов, в которые лимфа собирается из органов и по ним же выводится в конечные участки вен, в частности в Кювьеровы протоки.

Рыба - это хладнокровное водное позвоночное, которое обитает как в солёной, так и в пресной воде. Как и млекопитающие, рыбы имеют замкнутую систему кровообращения, то есть кровь всегда находится в кровеносных сосудах, если они не повреждены. Система кровообращения у них довольно проста. Она состоит из сердца и кровеносных сосудов. Сердце представляет собой примитивную мышечную структуру, которая расположена за жабрами.

Кровеносная система рыб состоит из сердца и кровеносных сосудов

Анатомия и функционирование

Вопросом о том, какая кровь в сердце у рыб, и какое у рыб сердце, задавались многие ранние исследователи, так как считается, что двухкамерное сердце сыграло жизненно важную роль в прогрессивной эволюции четырехкамерных сердечных и сосудистых схем.

У рыб этот орган ещё называют жаберным сердцем, потому что его основной функцией является нагнетание венозной крови в брюшную аорту и в жабры , а затем в соматическую сосудистую систему, поэтому кровь в нём венозная.

Строение сердца рыб проще, чем у млекопитающих, земноводных и некоторых наземных позвоночных. Этот орган заключён в перикардиальную мембрану или перикард и состоит из четырёх частей:

Хотя сердце этих животных состоит из четырёх частей, оно считается двухкамерным, так как четыре части сердца не образуют единого органа. Обычно они находятся один за другим. Жаберные и системные кровеносные сосуды расположены последовательно с сердцем.

У взрослых особей четыре отсека расположены не в прямом ряду, а вместо этого образуют S -образную форму с последними двумя отсеками, расположенными над двумя предыдущими. Эта относительно более простая картина встречается у хрящевой и лучевой рыбы. У костистых рыб конусный артериоз очень мал и может быть более точно описан как часть аорты, а не собственно сердечного органа.

Работа органа

Работа рыбьего сердца в основном зависит от двух факторов: частоты сердечных сокращений и объема удара. При каждом сердечном ритме желудочек выкачивает кровь. Объем называется ударным объёмом, а время сердечного ритма известно как частота сердечных сокращений.

Атриум рыбы заполнен всасыванием, созданным жёсткостью перикарда и окружающей ткани. Венозная кровь, возвращающаяся в атриум, сопровождается сокращением желудочка в систоле, что вызывает падение внутриперкардиального давления, которое передаётся через тонкую стенку атриума, чтобы создать аспираторный эффект или эффект фонта .

У рыб присутствует система кровообращения, при которой кровь проходит через сердце только один раз в течение каждого полного цикла. Лишённая кислорода, она из тканей организма доходит до сердца, откуда накачивается в жабры.

Газообразный обмен происходит внутри жабр, и окисленная кровь из жабр циркулирует по всему телу.

Кровь и сердечно-сосудистая система

Кровь рыб содержит плазму (жидкость) и клетки крови. Красные клетки - эритроциты содержат гемоглобин, белок, который переносит кислород по всему телу. Белые клетки составляют неотъемлемую часть иммунной системы. Тромбоциты выполняют функции, которые эквивалентны роли тромбоцитов в организме человека.

Механизм кровообращения

Хотя сердечно-сосудистая система рыб проста по сравнению с другими млекопитающими, она служит важной цели, иллюстрируя различные этапы эволюции системы кровообращения у животных. Сердечно-сосудистая система рыбы включает:

• сердце;
• вены;
• артерии;
• тонкие капилляры.

Капилляры представляют собой микроскопические сосуды, которые образуют сеть, называемую капиллярным слоем, где сливается артериальная и венозная кровь. Капилляры имеют тонкие стенки, облегчающие диффузию, процесс, через который кислород и другие питательные вещества переносятся в клетки.

Капилляры представляют собой микроскопические сосуды

Капилляры собираются в небольшие вены, называемые венулы, которые, в свою очередь, сливаются в более крупные вены. Вены переносят кровь в синусовый веноз, который похож на небольшую камеру.

Веноз синуса имеет клетки кардиостимулятора, которые отвечают за инициирование сокращений, так что кровь перемещается в тонкостенный атриум, имеющий очень мало мышц.

Атриум создаёт слабые сокращения, чтобы вливать кровь в желудочек. Желудочек - это толстостенная структура с большим количеством сердечных мышц. Она генерирует достаточное давление для прокачки кровотока по всему телу и в bulbus, небольшую камеру с эластичными компонентами.

Желудочек - это толстостенная структура с большим количеством сердечных мышц

В то время как bulbus arteriosus - это название камеры у костистых рыб, у рыб с хрящевым скелетом эта камера называется conus arteriosus. Conus arteriosus имеет много клапанов и мышц, в то время как bulbus arteriosus не имеет клапанов. Основная функция этой структуры - уменьшить пульсовое давление, создаваемое желудочком, во избежание повреждения тонкостенных жабр.

Отводный тракт к вентральной аорте состоит из трубчатого конусного артериоза, бульбуса артериоза или обоих. Конусный артериоз, обычно встречающийся у более примитивных видов рыб, сжимается, чтобы помочь кровотоку в аорту. Вентральная аорта доставляет кровь к жабрам, где она насыщается кислородом, и течёт через дорзальную аорту в остальную часть тела. (В тетраподах вентральная аорта разделена на две части: одна половина образует восходящую аорту, а другая - лёгочную артерию).