Зрение - основной рецептор дальней и ближней ориентации птиц. В отличие от других позвоночных среди них нет ни одного вида с редуцированными глазами. Глаза очень велики по относительным и абсолютным размерам: у крупных хищников и сов по объему они равны глазу взрослого человека. Увеличение абсолютных размеров глаз выгодно потому, что позволяет получить большие размеры изображения на сетчатке и тем самым яснее различить его детали. Относительные размеры глаз, отличающиеся у разных видов, связаны с характером пищевой специализации и способами охоты. У преимущественно растительноядных гусей и куриных глаза по массе примерно равны массе головного мозга и составляют 0,4- 0,6% от массы тела, у ловящих подвижную добычу и высматривающих ее на больших расстояниях хищных птиц масса глаз в 2-3 раза превышает массу мозга и составляет 0,5-3% от массы тела, у активных в сумерках и ночью сов масса глаз равна 1-5% массы тела ( Никитенко М.Ф.).

У разных видов на 1 мм2 сетчатки находится от 50 тыс. до 300 тыс. фоторецепторов - палочек и колбочек, а в области острого зрения - до 500 тыс. - 1 млн. При разном сочетании палочек и колбочек это позволяет либо различать многие детали объекта, либо его контуры при низкой освещенности. Основной анализ зрительных восприятий проводится в зрительных центрах головного мозга; ганглиозные клетки сетчатки реагируют на несколько стимулов: контуры, цветовые пятна, направления перемещений и т. д. У птиц, как и остальных позвоночных, на сетчатке есть участок наиболее острого зрения с углублением (ямкой) в его центре.

У некоторых видов, питающихся преимущественно подвижными объектами, есть две области острого зрения: у дневных хищников, цапель, зимородков, ласточек; у стрижей лишь одна область острого зрения, и поэтому их способы ловли добычи на лету менее разнообразны, чем у ласточек. В колбочках находятся масляные капли - цветные (красные, оранжевые, голубые и др.) или бесцветные. Вероятно, они выполняют роль светофильтров, повышающих контрастность изображения. Очень подвижный зрачок предотвращает излишнюю засветку сетчатки (при быстрых поворотах в полете и т. п.).

Аккомодация (наводка глаза на резкость) осуществляется изменением формы хрусталика и его одновременным перемещением, а также некоторым изменением кривизны роговицы. В области слепого пятна (места вхождения зрительного нерва) расположен гребень - богатое сосудами складчатое образование, вдающееся в стекловидное тело ( рис. 60, 13). Основная его функция - снабжение стекловидного тела и внутренних слоев сетчатки кислородом и удаление продуктов метаболизма Гребень есть и в глазах пресмыкающихся, но у птиц, видимо, в связи с большими размерами глаз, он значительно крупнее и сложнее. Механическая прочность крупных глаз птиц обеспечивается утолщением склеры и появлением в ней костных пластинок. Хорошо развиты подвижные веки, у некоторых птиц несущие ресницы. Развита мигательная перепонка ( третье веко), двигающаяся, непосредственно по поверхности роговицы, очищая ее.

У большинства птиц глаза расположены по бокам головы. Поле зрения каждого глаза составляет 150-170*, но поле бинокулярного зрения невелико и составляет у многих птиц лишь 20-30*. У сов и некоторых хищных птиц глаза смещаются к клюву и поле бинокулярного зрения возрастает. У некоторых видов с выпуклыми глазами и узкой головой (некоторые кулики, утки и др.) общее поле зрения может быть 360*, при этом узкие (5-10*) поля бинокулярного зрения образуются перед клювом (облегчает схватывание добычи) и в области затылка (позволяет оценивать расстояние до приближающегося сзади врага). У птиц с двумя областями острого зрения они обычно расположены так, что одна из них проецируется в область бинокулярного зрения, а другая - в область монокулярного зрения (

Цветное зрение у птиц заметно отличается от зрения человека. В частности, воспринимаемый диапазон длин волн у птиц шире, и заметно сдвинут в УФ-область. Как и у человека, у птиц обработку зрительного сигнала обеспечивают два вида фоторецепторов на сетчатке глаз - палочки и колбочки, но их количество, свойства, морфология и биохимия несколько иные. Птицы имеют гораздо больше цветовых рецепторов в сетчатке, чем млекопитающие, и больше связей зрительного нерва между фоторецепторами и мозгом.

Тимоти Голдсмит провел фундаментальное исследование цветного зрения у птиц. С помощью флюоресцентного микроскопа на тканях глаз и клеточных культурах были получены изображения, подтвердившие недоказанные до него многокомпонентные теории цветного зрения пернатых.

Строение сетчатки глаза птиц

Фоторецепторы сетчатки глаза птиц представлены двумя видами клеток: палочками и колбочками. Фоторецепторы воспринимают свет и преобразуют его в нервный импульс. Палочки содержат пигмент родопсин, а колбочки - йодопсин, состоящий из нескольких зрительных пигментов, таких как хлоролаб (чувствительный к желто-зеленой области спектра) и эритролаб (чувствительный к желто-красной части спектра). У дневных видов птиц палочек всего один вид, так же как и у млекопитающих, а вот колбочек целых шесть (у человека и приматов - три вида, а других млекопитающих – два), и каждый вид имеет свой цвет, зависящий от состава и формы масляных капелек, содержащих высокую концентрацию каротиноидов. Эти естественные «фильтры» увеличивают эффективность поглощения зрительным пигментом соответствующей волны света. Четыре вида колбочек, максимально чувствительных к фиолетовой (ультрафиолетовой), синей, зеленой и красной областям спектра, обеспечивают птицам тетрахроматическое цветное зрение. Оставшиеся два вида соединены вместе и функционируют как единый фоторецептор. Они называются двойными колбочками, и их роль состоит в восприятии не цвета, а движущегося объекта. Количество колбочек разных цветов различно. Больше всего в сетчатке двойных колбочек (40,7%), затем зеленых (21,1%), красных (17,1%), синих (12,6%) и фиолетовых (8,5%). Некоторые птицы, например , имеют дополнительный, пятый тип колбочек, поэтому их относят к пентахроматам.

Колбочки перемешаны между собой, но не беспорядочно: колбочки каждого цвета образуют, независимо от других, сложную и строго организованную мозаику, причем колбочка каждого цвета окружена только рецепторами других цветов, но не своего. Пространственное распределение колбочек было определено на модели глаз цыпленка с помощью анализа цветных масляных капелек во внутренней доле фоторецепторов колбочек. Закономерность, найденная в глазных тканях цыплятах, оказалась верной и для других видов птиц.

Зрительная система некоторых групп птиц модифицирована в связи с образом жизни. Например, имеют особенно высокую плотность фоторецепторов. Глаза хищника размещены таким образом, что обеспечивают хорошее бинокулярное видение, позволяющее точно оценивать расстояния. Ночные разновидности хищных птиц, например, имеют трубчатые глаза и небольшое количество цветовых фоторецепторов (колбочек), что компенсируется большим количеством палочек, которые эффективно функционируют при плохом освещении. Морские птицы, такие как крачки, чайки и альбатросы, имеют колбочки с красными или жёлтыми масляными капельками, что позволяет видеть на больших расстояниях в условиях тумана.

У людей и лошадей цветовое восприятие перестает работать с наступлением темноты. Однако, световой порог не является одинаковым для всех позвоночных. Гекконы, например, различают цвета и в темноте. К количеству света особенно чувствительны птицы. В экспериментах, проведенных группой исследователей Лундского университета, различие цветов птицами прекращалось сразу после захода Солнца. Оказалось, что для восприятия цветов птицам нужно в 5-20 раз больше света, чем людям. Несмотря на то, что птицы практически лучше всех позвоночных различают цвета в дневное время, - они первые, кто теряют данную способность с наступлением сумерек.

Гнездо с яйцами кажется птицам более разноцветным по сравнению с тем, как видим его мы. Большая часть птиц видит основной цвет скорлупы яйца, к которому добавляются два пигмента, протопорфирин и биливердин. Распределение и концентрация этих пигментов определяет окраску яиц, которые могут оказаться как однотонными, так и в крапинку. Первый окрашивает яйца в коричневый цвет, второй - в зеленый и синий. Самые важные цветовые вариации создаются в ультрафиолетовом спектре, не воспринимаемым нашими глазами, но имеющем важное значение в жизни птиц.

Список литературы:

1. Константинов В. М. , Наумов С. П., Шаталова С. П. Зоология позвоночных (учебник для ВУЗов). Академия, 2000.
2. Биологический энциклопедический словарь/ гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. – 2-е изд., исправл. – М.: Сов. Энциклопедия, 1989. – 864 с., ил., 30л. ил.

Нам кажется, что животные видят мир примерно так же, как мы. На самом деле их восприятие сильно отличается от человеческого. Даже у птиц - теплокровных наземных позвоночных животных, как и мы, - органы чувств работают иначе, нежели у человека.

Важную роль в жизни птиц играет зрение. Тому, кто умеет летать, необходимо ориентироваться в полете, вовремя замечать пищу, зачастую на большом расстоянии, или хищника (который, возможно, тоже умеет летать и приближается стремительно). Так чем же зрение птиц отличается от человеческого?

Для начала отметим, что глаза у птиц очень крупные. Так, у страуса их осевая длина вдвое больше, чем у человеческого глаза, - 50 мм, почти как теннисные мячи! У растительноядных птиц глаза составляют 0,2–0,6% массы тела, а у хищных, сов и других птиц, высматривающих добычу издали, масса глаз может в два-три раза превышать массу мозга и достигает 3–4% от массы тела, у сов - до 5%. Для сравнения: у взрослого человека масса глаз - примерно 0,02% от массы тела, или 1% от массы головы. А, например, у скворца 15% массы головы приходится на глаза, у сов - до трети.

Острота зрения у птиц гораздо выше, чем у человека, - в 4–5 раз, у некоторых видов, вероятно, до 8. Грифы, питающиеся падалью, видят труп копытного животного в 3–4 км от них. Орлы замечают добычу с расстояния около 3 км, крупные виды соколов - с расстояния до 1 км. А сокол-пустельга, летящий на высоте 10–40 м, видит в траве не только мышей, но даже насекомых.

Какие особенности строения глаз обеспечивают такую остроту зрения? Один из факторов - размер: большие глаза позволяют получить большие изображения на сетчатке. Помимо этого, в сетчатке глаза птицы высока плотность фоторецепторов. У людей в зоне максимальной плотности - 150 000–240 000 фоторецепторов на мм 2 , у домового воробья - 400 000, у обыкновенного канюка - до миллиона. Кроме того, хорошее разрешение изображения определяется соотношением количества нервных ганглиев к рецепторам. (Если несколько рецепторов подсоединено к одному ганглию, разрешение снижается.) У птиц это соотношение намного выше, чем у людей. Например, у белой трясогузки на 120 000 фоторецепторов приходится около 100 000 ганглиозных клеток.

Как и у млекопитающих, у птиц в сетчатке есть область, называемая центральной ямкой, - углубление в середине желтого пятна. В центральной ямке из-за высокой плотности рецепторов острота зрения наивысшая. Но интересно, что у 54% видов птиц - хищных, зимородков, колибри, ласточек и др. - есть еще одна область с наивысшей остротой зрения, для улучшения бокового обзора. Стрижам труднее добывать корм, чем ласточкам, в том числе потому, что у них лишь одна область острого зрения: стрижи хорошо видят только вперед, и способы ловли насекомых на лету у них менее разнообразны.

Глаза у большинства птиц расположены достаточно далеко друг от друга. Поле зрения каждого глаза - 150–170°, но перекрывание полей обоих глаз (поле бинокулярного зрения) составляет у многих птиц лишь 20–30°. Зато летящая птица может видеть то, что делается перед ней, с боков, сзади и даже внизу (рис. 1). Например, крупные и выпуклые глаза американских вальдшнепов Scolopax minor высоко расположены на узкой голове, и у них поле зрения достигает 360° в горизонтальной плоскости и 180° в вертикальной. У вальдшнепа имеется поле бинокулярного зрения не только впереди, но и позади! Очень полезное качество: кормящийся вальдшнеп засовывает клюв в мягкий грунт, разыскивая там дождевых червей, насекомых, их личинок и другую подходящую пищу, при этом видит и то, что творится вокруг. Большие глаза козодоев слегка смещены назад, их поле зрения тоже около 360°. Широкое поле зрения характерно для голубей, уток и многих других птиц.

А у цапель и выпей поле бинокулярного зрения смещено вниз, под клюв: оно узкое в горизонтальной плоскости, но протяженное вертикально, до 170°. Такая птица, когда держит клюв горизонтально, может видеть бинокулярным зрением собственные лапы. И даже поднимая клюв вверх (как делают выпи, поджидая добычу в камышах и маскируясь за счет вертикальных полосок на оперении), она способна смотреть вниз, замечать плавающую в воде мелкую живность и точными бросками ловить ее. Ведь бинокулярное зрение позволяет определять расстояние до предметов.

Для многих птиц важнее иметь не большое поле зрения, а именно хорошее бинокулярное зрение, двумя глазами сразу. Это прежде всего хищные птицы и совы, так как им необходимо оценивать расстояние до добычи. Глаза у них близко посаженные, и пересечение полей зрения достаточно широкое. При этом узкое общее поле зрения компенсируется подвижностью шеи. Из всех видов птиц бинокулярное зрение лучше всего развито у сов, а голову они могут поворачивать на 270°.

Для фокусировки глаз на объекте при быстром движении (собственном, или объекта, или суммарном) нужна хорошая аккомодация хрусталика, то есть способность быстро и сильно быстро менять его кривизну. Глаза птиц снабжены специальной мышцей, изменяющей форму хрусталика эффективнее, чем у млекопитающих. Особенно развита эта способность у птиц, которые ловят добычу под водой, - бакланов, зимородков. У бакланов способность к аккомодации равна 40–50 диоптриям, а у человека 14–15, хотя некоторые виды, например куры и голуби, имеют всего 8–12 диоптрий. Ныряющим птицам помогает еще видеть под водой прозрачное третье веко, закрывающее глаз, - своего рода очки для подводного плавания.

Все, наверное, обращали внимание на то, как ярко окрашены многие птицы. Некоторые виды - чечетки, коноплянки, зарянки, в целом неярко окрашенные, имеют участки яркого оперения. У других во время брачного периода появляются яркие части тела, например фрегаты-самцы надувают красный горловой мешок, у тупиков клюв становится ярко-оранжевым. Таким образом, даже по окраске птиц видно, что у них хорошо развито цветное зрение, в отличие от большинства млекопитающих, среди которых нет таких нарядных созданий. У млекопитающих лучше всех различают цвета приматы, но птицы опережают даже их, и человека в том числе. Это связано с некоторыми особенностями строения глаз.

В сетчатке млекопитающих и птиц есть две основные разновидности фоторецепторов - палочки и колбочки. Палочки обеспечивают ночное зрение, в глазах сов преобладают именно они. Колбочки отвечают за дневное зрение и различение цветов. У приматов три типа (они воспринимают известные всем окулистам и цветокорректорам красный, зеленый и синий цвета), у остальных млекопитающих только два. У птиц четыре типа колбочек с разными зрительными пигментами - красный, зеленый, синий и фиолетовый / ультрафиолетовый. А чем больше разновидностей колбочек, тем больше оттенков различает глаз (рис. 2).

В отличие от млекопитающих, каждая колбочка птиц содержит еще каплю окрашенного масла. Эти капли играют роль фильтров - отрезают часть спектра, воспринимаемого конкретной колбочкой, за счет этого уменьшают перекрытие реакций между колбочками, содержащими разные пигменты, и увеличивают количество цветов, которые могут различать птицы. В колбочках выявлены шесть типов масляных капель; пять из них представляют собой смеси каротиноидов, которые поглощают волны различной длины и интенсивности, а в шестом типе пигменты отсутствуют. Точный состав и окраска капель варьируют от вида к виду: возможно, они обеспечивают тонкую настройку зрения, так, чтобы его возможности наилучшим образом соответствовали среде обитания и пищевому поведению.

Четвертый тип колбочек позволяет многим птицам различать ультрафиолетовый цвет, для людей невидимый. Список видов, для которых эта способность доказана экспериментально, в последние 35 лет сильно вырос. Это, например, бескилевые, кулики, чайки, чистиковые, трогоновые, попугаеобразные и воробьиные. Эксперименты показали, что области оперения, демонстрируемые птицами во время ухаживания, часто имеют ультрафиолетовую окраску. Для человеческого глаза около 60% видов птиц не имеют полового диморфизма, то есть самцы и самки внешне неотличимы, но сами птицы, возможно, так не считают. Конечно, нельзя показать людям, как птицы видят друг друга, но можно примерно представить это по фотографиям, где ультрафиолетовые участки тонированы условным цветом (рис. 3).

Способность видеть ультрафиолетовый цвет помогает птицам отыскивать корм. Показано, что плоды и ягоды отражают ультрафиолетовые лучи, что делает их более заметными для многих птиц. А пустельги, возможно, видят тропинки полевок: они помечены мочой и экскрементами, которые отражают ультрафиолет и за счет этого становятся видимыми для хищной птицы.

Однако, обладая самым лучшим восприятием цвета среди наземных позвоночных, птицы лишаются его с наступлением сумерек. Чтобы различать цвета, птицам нужно в 5–20 раз больше света, чем людям.

Но это еще не все. У птиц есть и другие недоступные нам способности. Так, они видят быстрые движения значительно лучше людей. Мы не замечаем мерцание со скоростью больше 50 Гц (например, свечение люминесцентной лампы нам кажется непрерывным). Временно е разрешение зрения у птиц значительно выше: они могут заметить более 100 изменений в секунду, например у мухоловки-пеструшки - 146 Гц (Jannika E. Boström et al. Ultra-Rapid Vision in Birds // PLoS ONE , 2016, 11(3): e0151099, doi: 10.1371/journal.pone.0151099 ). Это упрощает мелким птицам охоту на насекомых, но, возможно, делает невыносимой жизнь в неволе: лампы в помещении, по мнению человека, нормально светящие, для птицы противно мигают. Птицы способны видеть и очень медленное движение - например, перемещение солнца и звезд по небу, недоступное нашему невооруженному глазу. Предполагается, что это помогает им ориентироваться во время перелетов.

Цвета и оттенки, неизвестные нам; круговой обзор; переключение режимов от «бинокля» до «лупы»; самые быстрые движения видны четко, как в замедленной съемке... Нам трудно даже представить, как воспринимают мир птицы. Можно только восхищаться их возможностями!

Зрение имеет в жизни птиц исключительно большое значение. Могут быть птицы, лишенные голоса, но птиц, лишенных глаз, слепых, не существует. Нет птиц и с недоразвитыми глазами. И есть много видов птиц, у которых глаза развиты сильнее, чем у других соответствующего размера животных. У сарыча, например, объем глаза примерно равен объему глаза человека, а у беркута глаз значительно больше человеческого. А ведь беркут по весу в 30-40 раз меньше человека. Вес глаз у сов составляет одну треть веса ее головы.

Острота зрения у птиц изумительна. Сапсан видит небольших птиц, величиной с горлицу, с расстояния более чем в один километр. Лишенные обоняния птицы могут разыскивать свою добычу по слуху или с помощью зрения. Гриф примечает в горах свою добычу - павшее копытное иногда с высоты двух-трех километров.

Как известно, у птиц голова свободно поворачивается на шее до 180 и даже 270 градусов. Они этим пользуются. В особенности любят крутить головой и оглядываться совы. Совы не могут поводить глазами направо налево; глазные яблоки у них плотно заклинены в глазницах. А к тому же у них глаза, в отличие от других птиц, направлены вперед. Поэтому в лесу приходится иногда наблюдать такую на первый взгляд странную картину: сова сидит на дереве спиной к наблюдателю, а голова ее перевернута так, что клюв находится прямо на линии середины спины, и взгляд птицы направлен прямо назад. Сове это удобно. Она может, не производя ни малейшего шума и не тратя времени на повороты, спокойно осматривать все, что вокруг нее происходит. Ну, а может ли оглянуться летящая утка, особенно, если сзади опасность? Поворот головы, малейшее отвлечение внимания от полета для нее может означать гибель. Да и бегущей птице оглядываться назад не с руки.

Что же тогда делать?

Прежде чем ответить на этот вопрос, давайте посмотрим, как расположены глаза на голове птицы. За исключением сов, глаза у птиц располагаются не спереди головы, а по бокам, и видят птицы больше вбок, чем вперед. Поэтому общее поле зрения птиц очень велико. Воробьиные птицы и голуби могут, не поводя глазами и не ворочая головой, охватить сразу зрением до 300 градусов, только одна шестая окружности остается за пределами ви-димого. Завидный кругозор! Напомню, что у человека общее поле зрения составляет всего 150 градусов.

Есть и более «счастливые» птицы. У козодоев височный край глаза обращен слегка назад и поле зрения у него составляет 360 градусов. Это значит, что козодой может, не поворачивая го-ловы, совершенно свободно замечать, что происходит впереди него, сбоку и сзади. Выгодное положение для этой птицы! Ведь козодой ловит свою добычу, мелких насекомых, в воздухе. Если он будет гоняться только за тем, что приметил спереди, сыт не будет. Полет у козодоя ловкий, верткий. Что ему стоит, приметив мелькнувшую сбоку или даже сзади добычу, сразу развернуться и схватить ее своей широкой пастью. Для этого и надо прежде всего заметить эту добычу, т. е. видеть во время полета и спереди, и сзади.

Но один козодой такой счастливчик. Видеть, что происходит сзади, может и вальдшнеп. Кормясь, он засовывает свой клюв в мягкий грунт, на ощупь разыскивает себе там пищу, забы-вая, можно сказать, обо всем окружающем. Оглядываться ему совсем некстати. Боковая (и даже чуть-чуть назад) посадка глаз вполне позволяет ему заметить приближающуюся опасность, не поворачивая головы, не вынимая без надобности клюв из кормного участка почвы.

Такое широкое поле зрения нужно не всем птицам. Хищникам оно ни к чему. Хищные птицы, как правило, кормятся довольно крупной добычей, примечают ее заранее и, устремившись к ней, должны все время зорко держать ее в поле своего зрения. Глаза у хищника направлены вперед, общее поле зрения не так уж велико(у пустельги, например, 160 градусов), зато у них бинокулярное зрение развито лучше. Но, конечно, лучше всего бинокулярное зрение развито у сов. Но и совы уступают в этом отношении человеку.

Хищная птица не видит, что происходит сзади нее, да ей это и не нужно. Она нуждается только в переднем и частично в боковом зрении. А если надо рассмотреть, что происходит позади, хищник поворачивает голову, как и сова, назад, нацеливая на ин-тересующий его предмет свое бинокулярное зрение.

Утка в этом отношении - прямая противоположность ястребу. Ей полезно видеть, что происходит сзади, причем видеть, так сказать, мимоходом, не поворачивая головы. Вот она пропускает через клюв жирный ил на берегу водоема. Видеть здесь особенно нечего. Пусть лучше глаза следят за тем, что происходит сзади. Видеть сзади нужно утке и во время полета. А что, если сзади хищник? И утка действительно может заметить его, не поворачивая головы. Вот что значит поле зрения в 360 градусов!

Кроме положения глаз, большое значение имеет у птиц направление наиболее острого зрения каждого глаза. Это направление зависит от анатомического устройства глаз разных видов птиц и никогда не бывает у них одинаковым. Наиболее острое зрительное восприятие у птиц обычно направлено вбок, за пределы бинокулярного зрения, что позволяет летящей птице иметь справа и слева но зависимые друг от друга поля ясного зрения.

Показательно в этом отношении сравнение ласточек и стрижей. И те и другие кормятся в воздухе однородной пищей - воздушным планктоном, а глаза у этих птиц устроены по-разному. Стриж смотрит в основном вперед. Другое дело - ласточка. Острое зрительное восприятие у нее направлено главным образом вбок, и она превосходно замечает каждую мошку, промелькнувшую мимо нее, спереди ли она пролетела или сбоку. Летательный аппарат у ласточки таков, что она может сейчас же сделать поворот и схватить промелькнувшую добычу. Скорость полета ласточки не так уж велика, и она делает развороты на месте очень легко. Стриж делать разворот на месте не может, он слиш-ком стремительно летает. Из-за особенностей своего зрения стриж просто и не заметит мошку, которая находится сзади, он ловит только то, что спереди. Какой способ охоты «выгоднее»? Пока воздушного планктона в воздухе много, это совершенно все равно. Но когда в воздухе пищи становится меньше, первым попадает в трудное положение стриж. Того, что он «пропашет» своим клювом в воздухе по прямой, ему уже недостаточно. Возможная пища справа и слева от него скрыта благодаря особенностям зрения. Ласточка же превосходно выходит из положения, поворачиваясь за каждой промелькнувшей сбоку мошкой. Мало того, она может даже, летая вдоль пригретой солнцем скалы или стены дома, спугивать крылом насекомых и тут же их схватывать. Поэтому стриж не может долго задерживаться у нас до осени, а ласточка может. Птицы мало смотрят вверх. Для них главное то, что происходит на земле. Это сказывается и га устройстве их глаз. В сетчатой обо-лочке дневных птиц, верхний ее сегмент, тот, который воспринимает лучи, идущие от земли, более насыщен так называемыми би-полярными клетками и ганглиями, скажем попросту, лучше видит, тогда как нижний сегмент, отражающий небо, обеднен этими образованьями. Вот и приходится птице, если ей нужно повнима-тельней рассмотреть, что происходит на небе (скажем, не летит ли хищник), закидывать голову на спину и смотреть вверх в таком положении.

Что отражают глаза птицы, имеют ли они «выражение»? У ястреба светло-желтые глаза, они оставляют неприятное впечатление, кажется, что ястреб обладает злым характером. Однако здесь дело вовсе не в характере, просто радужина у этого хищника желтая, а глаза его не выражают ровным счетом ничего. Глаза старых бакланов светятся глубоким зеленым тоном и тоже ничего не выражают. Все это - внешнее оформление глаз, не связанное с тем, как птица себя ведет.

Некоторые виды птиц должны хорошо видеть в разных средах. Крохаль, например, и баклан видят хорошо в воздухе и ни-чуть не хуже в воде. Для этого нужна повышенная способность к аккомодации. И действительно, баклан способен изменять преломляющую силу глаза на 40-50 диоптрий, тогда как человек - всего только на 14-15 диоптрий. Но вот у сов способность к аккомодации совсем незначительна, каких-нибудь 2-4 диоптрии. Вследствие этого они, по-видимому, ничего не могут видеть в непосредственной от себя близости.

Задают иногда вопрос, есть ли у птиц цветное зрение. Ответ на этот вопрос напрашивается сам собою. А для чего же тогда птицам яркие краски, для чего пестрая и часто весьма, оригинальная расцветка? Наблюдения показывают, что многие детали оперения птицы имеют сигнальное значение для них и прекрасно ими воспринимаются. Другое дело - видят ли птицы цвета именно так как видит их человек. Это остается еще неясным. Но, видимо, особых отличий глаза птицы в этом отношении не имеют. Птиц иногда удается, например, дрессировать на цвета.

Природа одарила птиц наиболее развитыми глазами среди всех живых существ. Глаза хищных птиц могут быть равны по объему или больше, чем у человека. Все птицы обладают отличным зрением. Небольшую птицу, например, воробья или синицу, ястреб, орёл или сокол могут увидеть с расстояния более километра.

Зрение - основной фактор дальней и ближней ориентации птиц. В отличие от других позвоночных, среди птиц нет ни одного вида с редуцированными глазами. По относительным и абсолютным размерам глаза у птиц очень велики: у крупных хищников и сов по объему они равны глазу взрослого человека. Увеличение размеров глаз выгодно потому, что позволяет получить большие размеры изображения на сетчатке и тем самым яснее различить его детали. Относительные размеры глаз, отличающиеся у разных видов, связаны с характером пищевой специализации и способом охоты. У растительноядных гусей и кур глаза по массе примерно равны массе головного мозга и составляют 0,4- 0,6% от массы тела, у хищных птиц масса глаз в 2-3 раза превышает массу мозга и составляет 0,5-3% от массы тела, у активных в сумерках и ночью сов масса глаз равна 1-5% массы тела.

У некоторых видов, которые питаются преимущественно подвижными объектами (дневные хищники, цапли, зимородки, ласточки), присутствуют две области острого зрения. У стрижей лишь одна область острого зрения, поэтому их способы ловли добычи на лету менее разнообразны, чем у ласточек. Очень подвижный зрачок предотвращает излишнюю "засветку" сетчатки (при быстрых поворотах в полете и т.п.).

Строение глаз птиц.

Основные структуры глаза птицы сходны со структурами глаз других позвоночных. Наружный слой глаза спереди состоит из прозрачной роговицы и двух слоёв склеры - жёсткого слоя коллагеновых волокон. Внутри глаз разделён хрусталиком на два основных сегмента: передний и задний. Передняя камера заполнена водянистой влагой, а в задней камере содержится стекловидное тело.

Хрусталик представляет собой прозрачное двояковыпуклое тело с жёстким наружным и мягким внутренним слоями. Он фокусирует свет на сетчатке. Форма хрусталика может быть изменена цилиарными мышцами, которые непосредственно прикреплены к нему посредством зонулярных волокон. Помимо этих мышц, у некоторых птиц есть также дополнительные мышцы Крэмптона, которые могут менять форму роговицы, тем самым обеспечивая более широкий диапазон аккомодации, чем у млекопитающих. Такая аккомодация у ныряющих водоплавающих птиц может быть очень быстрой. Радужная оболочка - это цветная мышечная диафрагма перед хрусталиком, которая регулирует количество света, попадающего в глаз. В центре радужки находится зрачок - изменяющееся круглое отверстие, через которое свет попадает в глаз.

Сетчатка - относительно гладкая изогнутая многослойная структура, содержащая фоточувствительные клетки палочки и колбочки с соответствующими нейронами и кровеносными сосудами. Плотность фоторецепторов имеет важное значение в определении максимально достижимой остроты зрения. У людей имеется около 200 000 рецепторов на мм2, у домового воробья их 400 000, а у обыкновенного канюка (хищной птицы) - 1,000,000. Не все фоторецепторы имеют индивидуальное соединение со зрительномым нервом, зрительное разрешение в большей степени определяется соотношением нервных ганглиев к рецепторам. У птиц этот показатель очень высок: у белой трясогузки приходится от 100 000 ганглиозных клеток на 120 000 фоторецепторов.

Палочки более чувствительны к свету, но не дают информации о цвете, в то время как менее светочувствительные колбочки обеспечивают цветное зрение. У дневных птиц 80% рецепторов могут составлять колбочки (до 90% у некоторых стрижей), тогда как у ночных сов фоторецепторы представлены почти исключительно палочками. У птиц, как и у других позвоночных, за исключением плацентарных млекопитающих, колбочки бывают двойными. У некоторых видов подобные двойные колбочки могут составлять до 50% от всех рецепторов подобного типа.

Анализ зрительного восприятия проводится в зрительных центрах головного мозга. Ганглиозные клетки сетчатки реагируют на несколько стимулов: контуры, цветовые пятна, направления перемещений и т.д. У птиц, как и у остальных позвоночных, на сетчатке есть участок наиболее острого зрения с углублением в его центре (макула).

В области слепого пятна (места вхождения зрительного нерва) расположен гребень - богатое сосудами складчатое образование, вдающееся в стекловидное тело. Основные его функции - снабжение стекловидного тела и внутренних слоев сетчатки кислородом, а также удаление продуктов метаболизма. Гребень есть и в глазах пресмыкающихся, но у птиц он крупнее и устроен сложнее. Механическая прочность глаз птиц обеспечивается утолщением склеры и появлением в ней костных пластинок. У многих птиц хорошо развиты подвижные веки и развита мигательная перепонка (третье веко), двигающаяся непосредственно по поверхности роговицы, очищая ее.

У большинства птиц глаза расположены по бокам головы. Поле зрения каждого из глаз составляет 150-170 градусов. Поле бинокулярного зрения довольно мало и составляет у многих птиц лишь 20-30 градусов. У некоторых хищных птиц (например, сов) глаза смещаются к клюву, что увеличивает поле бинокулярного зрения. У некоторых видов с выпуклыми глазами и узкой головой (некоторые кулики, утки и др.) общее поле зрения может составлять 360 градусов, при этом узкие (5-10 градусов) поля бинокулярного зрения образуются перед клювом (это облегчает схватывание добычи) и в области затылка (это позволяет оценивать расстояние до приближающегося сзади врага). У птиц с двумя областями острого зрения они обычно расположены так, что одна из них проецируется в область бинокулярного зрения, а другая - в область монокулярного зрения.

Углы зрения.

Все птицы обладают прекрасным цветным зрением, распознавая не только основные цвета, но и их оттенки и сочетания. Поэтому в оперении птиц так часто встречаются яркие цветовые пятна, выполняющие функции видовых меток. Птицы различают не только перемещения предметов и их контуры, но и детали формы, окраски, рисунок, фактуры поверхностей. Именно поэтому зрительное восприятие и используется птицами и для получения разнообразной информации об окружающем мире, и как важное средство при внутривидовом и межвидовом общении.

Птицы редко смотрят наверх, т.к. им важнее видеть всё происходящее на земле. Устройство глаз птицы отражает верность данного утверждения. Верхний сегмент сетчатки глаз птиц видит лучше (видит землю), а нижний сегмент видит хуже (хрусталик строит перевёрнутое изображение). Некоторые птицы хорошо видят как в воздухе, так и в воде (например, баклан). Это предполагает возможность аккомодации (изменения преломляющей силы оптической системы глаза). Баклан обладает способностью менять эту характеристику на 4000 диоптрий.

Восприятие контраста.

Контрастность определяется как разница в яркости между двумя цветами, разделенная на сумму их яркости. Контрастная чувствительность представляет собой обратное наименьшему контрасту, который можно обнаружить. Например, контрастная чувствительность, равная 100, означает, что наименьший контраст, который можно увидеть, равен 1%. У птиц сравнительно низкая контрастная чувствительность по сравнению с млекопитающими. Люди могут увидеть контрасты 0,5-1%, в то время как большинству птиц для получения реакции необходимо 10% контраста. Функция контрастной чувствительности описывает способность животных обнаруживать контраст моделей различной пространственной частоты.

Восприятие движения.

Птицы видят быстрые движения лучше людей, для которых мелькание со скоростью больше 50 Гц воспринимается как непрерывное движение. Поэтому человек не может различить отдельные вспышки люминесцентной лампы, колеблющейся с частотой 50 Гц. Ястреб способен стремительно преследовать добычу сквозь лес, избегая ветвей и других препятствий на высокой скорости; для человека такая погоня будет выглядеть как в тумане.

Кроме того, птицы способны обнаружить медленно движущиеся объекты. Движение солнца и звёзд по небу незаметны для человека, но очевидны для птиц. Эта способность позволяет перелётным птицам ориентироваться во время миграций.

Для получения чёткого изображения во время полета птицы удерживают голову в максимально стабильном положении, компенсируя внешние колебания. Эта способность особенно важна для хищных птиц.

Восприятие магнитного поля.

Считается, что восприятие магнитного поля перёлетными птицами зависит от света. Птицы поворачивают голову, чтобы определить направление магнитного поля. На основании исследований нейронных путей было сделано предположение, что птицы способны видеть магнитное поле. Правый глаз перелётной птицы содержит cветочувствительные белки криптохромы. Свет возбуждает эти молекулы, которые выпускают непарные электроны, взаимодействующие с магнитным полем Земли, обеспечивая информацию о направлении.