У кольчатых червей впервые появилась ли с. Тип кольчатые черви или кольчецы. Что говорит наука

Животных; наиболее высокоорганизованные среди всех червей. У них впервые появляется набор систем органов, характерный для всех высших групп организмов, включая млекопитающих . Длина от 2-3 мм до 3 м. Цилиндрическое или сплющенное тело кольчатых червей, как правило, явственно сегментировано. При этом, в полости тела образуются перегородки, разделяющие ее на отдельные сегменты. Наружная и внутренняя сегментация чаще всего совпадают, но иногда нескольким наружным сегментам соответствует только один внутренний. Реже сегментация отсутствует. Первым сегментом тела является головная лопасть, на которой могут располагаться органы чувств: усики, пальпы, глаза.

Рот открывается на нижней поверхности второго сегмента тела. У многощетинковых червей в ротовой полости образуются мощные хитиновые челюсти , способные выворачиваться наружу. Они служат для захвата и удержания добычи. У пиявок ротовое отверстие окружено присоской, образующейся в результате слияния четырех первых сегментов. На последнем сегменте тела открывается анальное отверстие. По бокам всех сегментов, кроме первого и последнего, развиваются парные выросты - параподии, выполняющие роль органов передвижения. У малощетинковых червей и некоторых пиявок они видоизменяются в небольшие щетинки, которые реже могут полностью отсутствать.

Кольчатые черви являются трехслойными животными, у которых развиваются эктодерма, энтодерма и мезодерма. Из последней образуется вторичная полость тела (целом), заполненная полостной жидкостью. За счет того, что жидкость находится под давлением, у кольчатых червей поддерживается постоянная форма тела. Кроме того, целом выполняет роль внутренней среды организма, поддерживая постоянный биохимический режим. У кольчатых червей хорошо развит кожно-мускульный мешок, состоящий из кожного эпителия и лежащих под ним кольцевых и продольных мышц. Благодаря ему, черви способны совершать разнообразные движения.

Пищеварительная система кольчатых червей сквозная и состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишки. Передний и задний отделы кишечника развиваются из эктодермы, а средний - из энтодермы. У некоторых видов имеются парные слюнные железы. У подавляющего большинства кольчатых червей развита замкнутая кровеносная система. Только у некоторых пиявок она вторично становится незамкнутой, а у сипункулид - отсутствует. В качестве органов выделения у кольчатых червей функционируют парные мерцательные воронки, многократно повторяющиеся в каждом сегменте тела. При этом, сама воронка располагается в одном сегменте, а выводной канал, проходя через перегородку между сегментами, открывается выделительным отверстием сбоку следующего сегмента тела. Нервная система представлена окологлоточным кольцом и отходящей от него брюшной нервной цепочкой. На ней в каждом сегменте тела располагаются парные ганглии . Кольчатые черви, как правило, раздельнополы, но у некоторых видов наблюдается гермафродитизм . Развитие с метаморфозом , или прямое.

Около 12 тыс. видов, разделяющихся на 6 классов: первичные кольчецы,

Кольчатые черви - это самый высокоорганизованный тип червей. Включает от 12 тысяч (по старым источникам) до 18 тысяч (по новым) видов. Согласно традиционной классификации кольчатые черви включают три класса: многощетинковые черви, малощетинковые черви, пиявки. Однако согласно другой классификации многощетинковых рассматривают в ранге класса, а малощетинковые и пиявки входят в ранге подклассов в состав класса Поясковые; кроме указанных групп выделяют также другие классы и подклассы.

Длина тела кольчатых червей в зависимости от вида варьирует от нескольких миллиметров до более 5-6 метров.

В процессе эмбрионального развития закладываются эктодерма, мезодерма и энтодерма. Поэтому их относят к трехслойным животным.

У кольчатых червей в процессе эволюции появилась вторичная полость тела, т. е. они являются вторичнополостными. Вторичная полость называется целом . Он образуется внутри первичной полости, которая остается в виде просветов кровеносных сосудов.

Целом развивается из мезодермы. В отличие от первичной полости, вторичная полость выстлана собственным эпителием. У кольчатых червей целом заполнен жидкостью, которая среди прочих выполняет функцию гидроскелета (поддержка формы и опора при передвижении). Также целомическая жидкость переносит питательные вещества, через нее выводятся продукты обмена и половые клетки.

Тело кольчатых червей состоит их повторяющихся сегментов (колец, члеников). Другими словами, их тело сегментированное. Сегментов может быть несколько или сотни. Полость тела не едина, а разделена на сегменты поперечными перегородками (септами) эпителиальной выстилки целома. Кроме того, в каждом кольце образуется два целомических мешка (правый и левый). Их стенки соприкасаются над и под кишкой и поддерживают кишечник. Между стенками также лежат кровеносные сосуды и нервная цепочка. В каждом сегменте имеются свои узлы нервной системы (на парном брюшном нервном стволе), органы выделения, половые железы, наружные выросты.

Головная лопасть называется простомиумом. Задняя часть тела червя - анальная лопасть, или пигидия. Сегментированное тело называют туловищем.

Сегментированное тело позволяет кольчатым червям легко расти за счет образования новых колец (это происходит сзади перед анальной лопастью).

Появление сегментированного тела является эволюционным прогрессом. Однако для кольчатых червей характерна гомономная сегментация, когда все сегменты примерно одинаковы. У более высокоорганизованных животных сегментация гетерономная, когда сегменты и их функции различны. При этом у кольчатых червей наблюдается формирование головного отдела тела путем слияния передних сегментов с одновременным увеличением мозгового ганглия. Это называется цефализацией.

Стенки тела, как и у низших червей, образует кожно-мускульный мешок. В его состав входит кожный эпителий, слой кольцевых и слой продольных мышц. Мышцы достигают более мощного развития.

Возникли парные органы движения - параподии . Они есть только у многощетинковых кольчатых червей. Представляют собой выросты кожно-мускульного мешка с пучками щетинок. У более эволюционно продвинутой группы малощетинковых параподии исчезают, от них остаются только щетинки.

Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки. Стенки кишки образованы несколькими слоями клеток, в них есть мускульные клетки, благодаря которым пища передвигается. Передняя кишка обычно разделена на глотку, пищевод, зоб и мускульный желудок. Рот находится на брюшной стороне первого сегмента тела. Анальное отверстие находится на хвостовой лопасти. Процесс всасывания питательных веществ в кровь происходит в средней кишке, имеющей сверху складку для увеличения всасывающей поверхности.

Характерна замкнутая кровеносная система. У предыдущих типов червей (плоских, круглых) кровеносной системы не было вообще. Как уже было сказано, просвет сосудов - это бывшая первичная полость тела, чья полостная жидкость стала выполнять функции крови. Кровеносная система круглых червей состоит из спинного сосуда (в котором кровь движется от хвостовой лопасти к головной), из брюшного сосуда (кровь движется от головной лопасти к хвостовой), полуколец, соединяющих спинной и брюшной сосуд, мелких сосудов, отходящих к различным органам и тканям. В каждом сегменте находится два полукольца (слева и справа). Замкнутость кровеносной системы означает, что кровь течет только по сосудам.

Кровь движется за счет пульсации стенок спинного сосуда. У некоторых малощетинковых червей кроме спинного сокращаются некоторые кольцевые сосуды.

Кровь переносит питательные вещества их кишечника и кислород, поступивший через покровы тела. Дыхательный пигмент, обратимо связывающий кислород, находится в плазме крови, а не содержится в специальных клетках, как например у позвоночных пигмент гемоглобин находится в эритроцитах. Пигменты у кольчатых червей могут быть разными (гемоглобин, хлорокруарин и др.), поэтому цвет крови не всегда красный.

Существуют представители кольчатых червей, не имеющие кровеносной системы (пиявки), однако у них она была редуцирована, а в тканевой жидкости присутствует дыхательный пигмент.

Хотя кольчатые черви не имеют дыхательной системы и обычно дышат всей поверхностью тела, транспорт газов осуществляется кровеносной системой, а не путем диффузии через тканевую жидкость. У некоторых морских видов на параподиях образуются примитивные жабры, в которых много мелких кровеносных сосудов, расположенных близко к поверхности.

Органы выделения представлены метанефридиями. Это трубочки, имеющие воронку с ресничками на конце, расположенном внутри тела (в целоме). С другой своей стороны трубочки открываются наружу через поверхность тела. В каждом сегменте кольчатого червя находится по два метанефридия (справа и слева).

Более развита нервная система по-сравнению с круглыми червями. В головной лопасти пара слившихся узлов (ганглиев) образует подобие головного мозга. Ганглии находятся на окологлоточном кольце, от которого отходит парная брюшная цепочка. Она содержит парные нервные узлы в каждом сегменте тела.

Органы чувств кольчатых червей: осязательные клетки или структуры, у ряда видов есть глаза, органы химического чувства (обонятельные ямки), есть орган равновесия.

Большинство кольчатых червей раздельнополые, однако есть и гермафродиты. Развитие прямое (из яйца выходит маленький червь) или с метаморфозом (выходит плавающая личинка трохофора; характерно для многощетинковых).

Считается, что кольчатые черви произошли от червей с нерасчлененным телом, похожих на ресничных червей (тип плоские черви). То есть в процессе эволюции от плоских произошли две другие группы червей - круглые и кольчатые.

Тип аннелид, объединяющий около 12000 видов, представляет собой как бы узел родословного древа животного мира. Согласно существующим теориям, кольчатые черви ведут свое происхождение от древних ресничных червей (турбеллярная теория) или же от форм, близких к гребневикам (трохофорная теория). В свою очередь от кольчатых червей возникли в процессе прогрессивной эволюции членистоногие. Наконец, в своем происхождении аннелиды связаны общим предком с моллюсками. Все это показывает то большое значение, которое имеет рассматриваемый тип для понимания филогенеза животного мира. С медицинской точки зрения аннелиды имеют ограниченное значение. Определенный интерес представляют лишь пиявки.

Общая характеристика типа

Тело кольчатых червей состоит из головной лопасти, сегментированного туловища и задней лопасти. Сегменты туловища на протяжении почти всего тела имеют подобные друг другу наружные придатки и сходное внутреннее строение. Таким образом, для организации аннелид характерна повторяемость строения, или метамерия.

По бокам тела на каждом сегменте обычно имеются наружные придатки в виде снабженных щетинками мускульных выростов - параподий - или же в виде щетинок. Эти придатки имеют значение при движении червя. Параподии в процессе филогенеза дали начало конечностям членистоногих. На головном конце тела находятся особые придатки - щупальца и палыгы.

Развиты кожно-мускульный мешок, который состоит из кутикулы, лежащего под ней одного слоя клеток кожи и нескольких слоев мышц (см. табл. 1) и вторичная полость тела, или целом, в котором располагаются внутренние органы. Целом выстлан перитонеальным эпителием и разделен перегородками на отдельные камеры. При этом в каждом сегменте тела имеется пара целомических мешков (лишь головная и задняя лопасти лишены целома).

Целомические мешки в каждом сегменте помещаются между кишечником и стенкой тела, они заполнены водянистой жидкостью, в которой плавают амебоидные клетки.

Целом выполняет опорную функцию. Кроме того, в целомическую жидкость из кишечника поступают питательные вещества, которые затем распределяются по всему организму. В целоме накапливаются вредные продукты обмена веществ, которые удаляются выделительными органами. В стенках целома развиваются мужские и женские половые железы.

Центральная нервная система представлена надглоточным нервным узлом и брюшной нервной цепочкой. К надглоточному узлу проходят нервы от органов чувств: глаз, органов равновесия, щупалец и пальп. Брюшная нервная цепочка состоит из узлов (по одной паре в каждом сегменте тела) и стволов, связывающих узлы между собой. Каждый узел иннервирует все органы данного сегмента.

Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишок. Передняя кишка обычно разделена на ряд отделов: глотку, пищевод, зоб и мускульный желудок. Рот находится на брюшной стороне первого сегмента тела. Задняя кишка открывается заднепроходным отверстием на задней лопасти. В стенке кишечника имеется мускулатура, обеспечивающая продвижение пищи.

Органы выделения - метанефридии - представляют собой парные трубчатые органы, метамерно повторяющиеся в сегментах тела. В отличие от протонефридиев они имеют сквозной выделительный каналец. Последний начинается воронкой, открывающейся в полость тела. Через воронку в нефридий поступает полостная жидкость. От воронки отходит каналец нефридия, открывающийся порой наружу. Проходя по канальцу, жидкость изменяет свой состав; в ней концентрируются конечные продукты диссимиляции, которые через наружную пору нефридия выбрасываются из организма.

У аннелид впервые в филогенезе животного мира появляется кровеносная система. Главные кровеносные сосуды проходят по спинной и брюшной стороне. В передних сегментах они соединены поперечными сосудами. Спинной и передние кольцевые сосуды способны ритмично сокращаться и выполняют функцию сердца. У большинства видов кровеносная система замкнутая: кровь циркулирует по системе сосудов, нигде не прерываемых полостями, лакунами или синусами. У некоторых видов кровь бесцветная, у других красная в связи с присутствием гемоглобина.

Большинство видов кольчатых червей дышит через кожу, богатую кровеносными капиллярами. У ряда морских форм имеются специализированные органы дыхания - жабры. Обычно они развиваются на параподиях или на пальпах. К жабрам подходят сосуды, несущие венозную кровь; она насыщается кислородом и в виде артериальной крови поступает в тело червя. Среди аннелид есть раздельнополые и гермафродитные виды. Половые железы расположены в полости тела.

Кольчатые черви обладают самой высокой организацией по сравнению с другими типами червей (см. табл. 1); у них впервые появляются вторичная полость тела, кровеносная система, органы дыхания, более высоко организована нервная система.

Общая характеристика

Тип Кольчатые черви - обширная группа (12 тыс. видов). Она включает вторичнополостных животных, тело которых состоит из повторяющихся сегментов, или колец. Кровеносная система у кольчатых червей замкнутая. По сравнению с круглыми червями кольчатые имеют более совершенную нервную систему и органы чувств. Об основных признаках этой группы нужно рассказать подробнее.

Вторичная полость тела, или целом (от греч. коилома - «углубление», «полость»), развивается у эмбриона из слоя мезодермы. Это пространство между стенкой тела и внутренними органами. В отличие от первичной полости тела вторичная изнутри выстлана собственным внутренним эпителием. Целом заполнен жидкостью, создающей постоянство внутренней среды организма. Благодаря давлению жидкости вторичная полость поддерживает определенную форму тела червя и служит опорой при передвижении. Иначе говоря, целом служит гидроскелетом. Целомическая жидкость участвует в обмене веществ: переносит питательные вещества, накопляет и выводит наружу вредные вещества, а также выводит половые продукты.

У кольчатых червей сегментированное тело: оно разделено на следующие друг за другом участки - сегменты, или кольца (отсюда и название - кольчатые черви). Таких сегментов у разных видов может быть несколько или сотни. Полость тела внутри разделена на сегменты поперечными перегородками. Каждый сегмент является самостоятельным отсеком: в нем имеются собственные наружные выросты, узлы нервной системы, органы выделения и половые железы.

К типу Кольчатые черви относятся Многощетинковые черви и Малощетинковые черви.

Места обитания, строение и жизнедеятельность многощетинковых червей

Многощетинковых червей известно около 7000 видов. Большинство их обитает в морях, немногие живут в пресных водах, в подстилке тропических лесов. В морях многощетинковые черви живут на дне, где ползают среди камней, кораллов, зарослей морской растительности, зарываются в ил. Среди них есть сидячие формы, которые строят защитную трубку и никогда не покидают ее (рис. 62). Есть планктонные виды. Встречаются многощетии ковые черви главным образом в прибрежной полосе, но иногда на глубине до 8000 м. В некоторых местах на 1 м2 морского дна обитает до 90 тыс. многощетинковых червей. Их поедают ракообразные, рыбы, иглокожие, кишечно полостные, птицы. Поэтому некоторых многощетинковых червей специально развели в Каспийском море в качестве корма для рыб.

Рис. 62. Разнообразные многощетинковые кольчатые черви: 1 - сидячая форма морского червя: 2 - нерсис; 3 - морская мышь; 4 - пескожил

Тело многощетинковых червей вытянутое, слегка сплющенное в спинно-брюшном направлении, либо цилиндрическое, от 2 мм до 3 м. Как у всех кольчатых червей, тело многощетинковых состоит из сегментов, число которых у разных видов колеблется от 5 до 800. Кроме множества туловищных сегментов имеется головной отдел и анальная лопасть.

На голове у этих червей расположены пара щупиков, пара щупалец и усики. Это органы осязания и химического чувства (рис. 63, А).

Рис. 63. Нерсис: А - головной отдел; Б - параподня (поперечный разрез); В - личинка; 1 - щупальце; 2 - щупик; 3 - усики; 4 - глаз: 5 - щетинки

По бокам каждого сегмента тела заметны кожно-мускульные выросты - органы движения, которые называют параподиями (от греч. пара - «возле» и подион - «ножка») (рис. 63, Б). Параподии имеют в себе своеобразную арматуру - пучки щетинок, способствующие жесткости органов движения. Червь загребает параподиями спереди назад, цепляясь за неровности субстрата, и таким образом ползет вперед.

У сидячих форм червей происходит частичная редукция (сокращение) параподии: нередко они сохраняются только в передней части тела.

Тело многощетинковых червей покрыто однослойным эпителием. У сидячих форм червей выделения эпителия могут затвердевать, образуя вокруг тела плотный защитный чехол. Кожно-мускульный мешок состоит из тонкой кутикулы, кожного эпителия и мышц (рис. 64, А). Под кожным эпителием расположены два слоя мышц: поперечные, или кольцевые, и продольные. Под слоем мышц имеется однослойный внутренний эпителий, который изнутри выстилает вторичную полость тела и образует перегородки между сегментами.

Рис. 64. Поперечный (А) и продольный (Б) разрезы через тело нереиса (стрелками показано движение крови по сосудам): 1 - параподим; 2 - продольные мышцы; 3 - кольцевые мышцы: 4 - кишка; 5 - брюшная нервная цепочка; 6 - спинной кровеносный сосуд; 7 - брюшной кровеносный сосуд; 8 - ротовое отверстие; 9 - глотка; 10 - мозг

Пищеварительная система начинается ртом, который находится на брюшной стороне головной лопасти. В следующем за ртом отделе, мускулистой глотке, у многих хищных червей имеются хитиновые зубцы, служащие для схватывания добычи. За глоткой следует пищевод и желудок. Кишечник состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишки (рис. 64, Б). Средняя кишка имеет вид прямой трубки. В ней происходит переваривание и всасывание питательных веществ. В задней кишке формируются фекальные массы. Анальное отверстие располагается на анальной лопасти. Бродячие многощетинковые черви в основном хищники, а сидячие питаются взвешенными в воде мелкими органическими частичками и планктоном.

Органы дыхания. У многощетинковых червей газообмен (поглощение кислорода и выделение углекислого газа) осуществляется или всей поверх ностью тела, или участками параподий, внутрь которых заходят кровеносные сосуды. У некоторых сидячих форм дыхательную функцию выполняет венчик щупалец на головной лопасти.

Кровеносная система у кольчатых червей замкнутая: в любом участке тела червя кровь течет только по сосудам. Имеются два главных сосуда - спинной и брюшной. Один сосуд проходит над кишкой, другой - под ней (см. рис. 64). Соединяются они между собой многочисленными полукольцевыми сосудами. Сердца нет, а движение крови обеспечивается сокращениями стенок спинного сосуда, в котором кровь идет сзади наперед, в брюшном - спереди назад.

Выделительная система представлена парными трубочками, расположенными в каждом сегменте тела. Каждая трубочка начинается широкой воронкой, обращенной в полость тела. Края воронки усажены мерцательными ресничками. Противоположный конец трубочки открывается наружу на боковой стороне тела. С помощью системы выделительных трубочек продукты жизнедеятельности, которые накапливаются в целомической жидкости, выводятся вовне.

Нервная система состоит из парных надглоточных, или мозговых, узлов (ганглиев), соединенных тяжами в окологлоточное кольцо, парной брюшной нервной цепочки и нервов, отходящих от них.

Органы чувств наиболее развиты у бродячих многощетинковых червей. Многие из них имеют глаза. Органы осязания и химического чувства расположены на антеннах, усиках и параподиях. Есть органы равновесия. Прикосновение и другие раздражители действуют на чувствительные клетки кожи. Возникшее в них возбуждение передается по нервам к нервным узлам, от них по другим нервам - к мышцам, вызывая их сокращение.

Размножение. Большинство многощетинковых червей раздельнополы. Половые железы имеются почти в каждом сегменте. Зрелые половые клетки (у самок - яйцеклетки, у самцов - сперматозоиды) попадают сначала в целом, а потом через канальцы выделительной системы - в воду. Оплодотворение наружное. Из яйца развивается личинка (см. рис. 63, В), которая плавает с помощью ресничек. Затем она оседает на дно и превращается во взрослого червя. Некоторые виды размножаются и бесполым путем. У одних видом червь делится поперек, и каждая половина восстанавливает недостающую часть. У других дочерние особи не расходятся, и в результате образуется цепочка, включающая до 30 особей, но потом она распадается.

Кольчатые черви, представляющие весьма обширную группу, являются эволюционными потомками плоских червей. Наиболее изученными из них являются живущие в морях многощетинковые черви – полихеты и малощетинковые черви – олигохеты. Наиболее известными представителями олигохет являются дождевой червь и пиявка. Характерным признаком строения кольчатых червей является внешняя и внутренняя метамерия: их тело состоит из нескольких, большей частью идентичных, сегментов, каждый из которых содержит комплект внутренних органов, в частности пару симметрично расположенных ганглиев с нервными комиссурами. В результате нервная система кольчатых червей имеет вид "нервной лестницы".

Особое место занимают представители класса малощетинковых – дождевые черви, на которых проводились основные опыты, связанные с изучением их реакций на разнообразные агенты среды и с выработкой условных рефлексов. Нервная система дождевых червей представлена в виде нервных узлов – ганглиев, расположенных вдоль всего тела в виде симметричной цепочки. Каждый узел состоит из грушевидных клеток и густого сплетения нервных волокон. От этих клеток к мышцам и к внутренним органам отходят двигательные нервные волокна. Под кожным покровом червя расположены чувствительные клетки, которые соединяются своими отростками – чувствительными волокнами – с нервными узлами. Нервная система подобного типа называется цепочечной, или ганглиозной. Тело дождевого червя состоит из ряда сегментов-члеников. Каждый сегмент имеет свой собственный нервный узел и может отвечать па раздражение, будучи совершенно отделен от всего остального тела, но все узлы соединены между собой перемычками, и организм действует как единое целое. Головной узел нервной системы, расположенный в верхней части головы, получает и перерабатывает наибольшее количество раздражений. Он устроен значительно сложнее, чем все остальные узлы нервной системы червя.

Движения кольчатых червей

Двигательная активность кольчатых червей отличается большим многообразием и достаточной сложностью. Обеспечивается это сильно развитой мускулатурой, состоящей из двух слоев: внешнего, состоящего из кольцевых волокон, и внутреннего – из мощных продольных мышц. Последние простираются, несмотря на сегментацию, от переднего до заднего конца туловища. Ритмичные сокращения продольной и кольцевой мускулатуры кожно-мышечного мешка обеспечивают движения. Червь ползет, вытягивая и сокращая, расширяя и сужая отдельные части своего тела. У дождевого червя вытягивается и сужается передняя часть тела, затем тоже самое происходит последовательно со следующими сегментами. В результате по телу червя пробегают "волны" сокращений и расслаблений мускулатуры.

У кольчатых червей впервые в эволюции животного мира появляются подлинные парные конечности: на каждом сегменте имеется по паре выростов, получивших название параподий. Они служат органами передвижения и снабжены специальными мышцами, двигающими их вперед или назад. Зачастую параподии имеют ветвистое строение. Каждая ветвь снабжена опорной щетинкой и, кроме того, венчиком из щетинок, имеющих у разных видов различную форму. От параподий отходят и щупальцевидные органы тактильной и химической чувствительности. Особенно длинными и многочисленными последние являются на головном конце, где на спинной стороне располагаются глаза (одна или две пары), а в ротовой полости или на особом выпячиваемом хоботке – челюсти. В захвате пищевых объектов могут участвовать и нитевидные щупальца на головном конце червя.

Поведение кольчатых червей

Кольчатые черви обитают в морях и пресноводных водоемах, но некоторые ведут и наземный образ жизни, передвигаясь ползком по субстрату или роясь в рыхлом грунте. Морские черви отчасти пассивно носятся течениями воды как составная часть планктона, но основная их масса ведет придонный образ жизни в прибрежных зонах, где селится среди колоний других морских организмов или в расщелинах скал. Многие виды живут временно или постоянно в трубках, которые в первом случае периодически покидаются их обитателями, а затем вновь разыскиваются. Особенно хищные виды регулярно отправляются из этих убежищ на "охоту". Трубки строятся из песчинок и других мелких частиц, которые скрепляются выделениями особых желез, чем достигается большая прочность построек. Неподвижно сидящие в трубках животные ловят свою добычу (мелкие организмы), подгоняя к себе и процеживая воду с помощью венчика щупальцев, который высовывается из трубки, или же прогоняя сквозь нее поток воды (в этом случае трубка открыта на обоих концах).

В противоположность сидячим формам свободноживущие черви активно разыскивают свою пищу, передвигаясь по морскому дну: хищные виды нападают на других червей, моллюсков, ракообразных и иных сравнительно крупных животных, которых хватают челюстями и проглатывают; растительноядные отрывают челюстями куски водорослей; другие черви (их большинство) ползают и роются в придонном иле, проглатывают его вместе с органическими остатками или собирают с поверхности дна мелкие живые и мертвые организмы.

Малощетинковые черви ползают и роются в мягком грунте или придонном иле, некоторые виды способны плавать. Во влажных тропических лесах некоторые малощетинковые кольчецы вползают даже на деревья. Основная масса малощетинковых червей питается дейтритом, всасывая слизистый ил или прогрызаясь сквозь почву. Но существуют и виды, поедающие мелкие организмы с поверхности грунта, процеживающие воду или отгрызающие куски растений. Несколько видов ведут хищный образ жизни и захватывают мелких водных животных, резко открывая ротовое отверстие. В результате добыча всасывается с потоком воды.

Пиявки хорошо плавают, производя туловищем волнообразные движения, ползают, роют ходы в мягком грунте, некоторые передвигаются по суше. Помимо кровососущих существуют также пиявки, которые нападают на водных беспозвоночных и проглатывают их целиком. Наземные пиявки, обитающие во влажных тропических лесах, подстерегают свои жертвы на суше, в траве или на ветках деревьев и кустарников. Они могут довольно быстро двигаться. В передвижении наземных пиявок по субстрату большую роль играют присоски: животное вытягивает туловище, затем присасывается к субстрату головной присоской и притягивает к ней задний конец туловища, одновременно сокращая его, затем присасывается задней присоской и т.д.

Экспериментальное изучение поведения кольчатых червей

Дождевые или земляные черви широко распространены на территории всего земного шара. Эти животные играют огромную роль в почвообразовании, поэтому они издавна привлекают к себе пристальное внимание ученых самых разных профилей. Достаточно хорошо изучено и их поведение. Так, жизнедеятельность дождевых червей подробно описывал еще Ч. Дарвин. В ходе его опытов выяснилось, что они по-разному реагируют на зрительные, осязательные, обонятельные и температурные раздражители. Р. Йеркс и ряд других ученых исследовали у дождевых червей способность к образованию простейших навыков. Для этой цели чаще всего использовалась методика выработки оборонительных условных реакций в Т-образном лабиринте. Черви обучались поворачивать в правый или левый рукав лабиринта. Безусловным раздражителем служил переменный ток различной интенсивности, а условным – сам лабиринт, элементы которого, вероятно, воспринимались проприоцептивной и тактильной афферентациями. Критерием выработки рефлекса служило увеличение числа поворотов в рукав лабиринта, где животные не подвергались электрической стимуляции. В опытах Р. Йеркса черви обучались правильному выбору стороны после 80–100 сочетаний (рис. 15.3).

Наличие органов чувств помогает дождевым червям различать простейшие формы. Так, в процессе запасания пищи они схватывают двойные сосновые иглы за основание, а опавшие листья за верхушки, за которые они втягивают их в свою норку.

Еще более четкие условные рефлексы удается вырабатывать у многощетинковых червей – полихет. Так, у нереисов удавалось выработать устойчивые условные рефлексы на тактильное раздражение, пищу, свет и вибрацию Анализ результатов показал, что у полихет вырабатываются реакции, обладающие всеми основными свойствами истинных условных рефлексов: возрастание числа положительных ответов от опыта к опыту, высокий максимальный процент положительных реакций (до 80–100) и длительность их сохранения (до 6–15 дней).

Весьма существенно, что выработанная реакция угасала при отсутствии подкрепления и самопроизвольно восстанавливалась.

Рис. 15.3

Выявленные закономерности условно-рефлекторной деятельности полихет коррелируют с относительно дифференцированным мозгом животных. Таким образом, истинные условные рефлексы как один из достаточных совершенных механизмов, определяющих приобретенное поведение, впервые в эволюции, по-видимому, появляются у кольчатых червей .

• Тушмалова Н. А. Основные закономерности эволюции поведения беспозвоночных.