Гистология — что это за наука? Тема лекции: гистология как наука, предмет изучения гистологии. Понятие клетки, неклеточных структур, тканей. Класссификация тканей

2. Объекты исследования гистологии

3. Приготовление гистологических препаратов

4. Методы исследования

5. Исторические этапы развития гистологии

1. Гистология наука о микроскопическом и субмикроскопическом строении, развитии и жизнедеятельности тканей животных организмов. Следовательно, гистология изучает один из уровней организации живой материи тканевой. Различают следующие иерархические уровни организации живой материи:

клеточный;

тканевой;

структурно-функциональные единицы органов;

органный уровень;

системный уровень;

организменный уровень

Гистология, как учебная дисциплина , включает в себя следующие разделы: цитологию, эмбриологию, общую гистологию (изучает строение и функции тканей), частную гистологию (изучает микроскопическое строение органов).

Основным объектом изучения гистологии является организм здорового человека и потому данная учебная дисциплина именуется как гистология человека.

Основная задача гистологии состоит в изучении строения клеток, тканей, органов, установления связей между различными явлениями, установление общих закономерностей.

Гистология, как и анатомия, относится к морфологическим наукам, главной задачей которых является изучение структур живых систем. В отличие от анатомии, гистология изучает строение живой материи на микроскопическом и электронно-микроскопическом уровне. При этом, изучение строения различных структурных элементов проводится в настоящее время с учетом выполняемых ими функций. Такой подход к изучению структур живой материи называется гистофизиологическим, а гистология нередко именуется как гистофизиология. Кроме того, при изучении живой материи на клеточном, тканевом и органном уровнях рассматривается не только форма, размеры и расположение интересующих структур, но методом цито- и гистохимии нередко определяется и состав веществ, образующих эти структуры. Наконец, изучаемые структуры обычно рассматриваются с учетом их развития, как во внутриутробном (эмбриональном) периоде, так и на протяжении постэмбрионального онтогенеза. Именно с этим связана необходимость включения эмбриологии в курс гистологии.

Гистология, как любая наука, имеет свои объекты и методы их изучения. Непосредственными объектами изучения являются клетки, фрагменты тканей и органов, особым способом приготовленные для изучения их под микроскопом.

2. Объекты исследования подразделяются на:

живые (клетки в капле крови, клетки в культуре и другие);

мертвые или фиксированные, которые могут быть взяты как от живого организма (биопсия), так и от трупов.

В любом случае после взятия кусочков они подвергаются действию фиксирующих растворов или замораживанию. И в научных, и в учебных целях используются фиксированные объекты. Приготовленные определенным способом препараты, используемые для изучения под микроскопом, называются гистологическими препаратами.

Гистологический препарат может быть в виде:

тонкого окрашенного среза органа или ткани;

мазка на стекле;

отпечатка на стекле с разлома органа;

тонкого пленочного препарата.

Гистологический препарат любой формы должен отвечать следующим требованиям:

сохранять прижизненное состояние структур;

быть достаточно тонким и прозрачным для изучения его под микроскопом в проходящем свете;

быть контрастным, то есть изучаемые структуры должны под микроскопом четко определяться;

препараты для световой микроскопии должны долго сохраняться и использоваться для повторного изучения.

Эти требования достигаются при приготовлении препарата.

3. Выделяют следующие этапы приготовления гистологического препарата

Взятие материала (кусочка ткани или органа) для приготовления препарата. При этом учитываются следующие моменты: забор материала должен проводиться как можно раньше после смерти или забоя животного, а при возможности от живого объекта (биопсия), чтобы лучше сохранились структуры клетки, ткани или органа; забор кусочков должен производиться острым инструментом, чтобы не травмировать ткани; толщина кусочка не должна превышать 5 мм, чтобы фиксирующий раствор мог проникнуть в толщу кусочка; обязательно производится маркировка кусочка (указывается наименование органа, номер животного или фамилия человека, дата забора и так далее).

Фиксация материала необходима для остановки обменных процессов и сохранения структур от распада. Фиксация достигается чаще всего погружением кусочка в фиксирующие жидкости, которые могут быть простыми спирты и формалин и сложными раствор Карнуа, фиксатор Цинкера и другие. Фиксатор вызывает денатурацию белка и тем самым приостанавливает обменные процессы и сохраняет структуры в их прижизненном состоянии. Фиксация может достигаться также замораживанием (охлаждением в струе СО2, жидким азотом и другие). Продолжительность фиксации подбирается опытным путем для каждой ткани или органа.

Заливка кусочков в уплотняющие среды (парафин, целлоидин, смолы) или замораживание для последующего изготовления тонких срезов.

Приготовление срезов на специальных приборах (микротоме или ультрамикротоме) с помощью специальных ножей. Срезы для световой микроскопии приклеиваются на предметные стекла, а для электронной микроскопии - монтируются на специальные сеточки.

Окраска срезов или их контрастирование (для электронной микроскопии). Перед окраской срезов удаляется уплотняющая среда (депарафинизация). Окраской достигается контрастность изучаемых структур. Красители подразделяются на основные, кислые и нейтральные. Наиболее широко используются основные красители (обычно гематоксилин) и кислые (эозин). Нередко используют сложные красители.

Просветление срезов (в ксилоле, толуоле), заключение в смолы (бальзам, полистерол), закрытие покровным стеклом.

После этих последовательно проведенных процедур препарат может изучаться под световым микроскопом.

Для целей электронной микроскопии в этапах приготовления препаратов имеются некоторые особенности, но общие принципы те же. Главное отличие заключается в том, что гистологический препарат для световой микроскопии может длительно храниться и многократно использоваться. Срезы для электронной микроскопии используются однократно. При этом вначале интересующие объекты препарата фотографируются, а изучение структур производится уже на электронограммах.

Из тканей жидкой консистенции (кровь, костный мозг и другие) изготавливаются препараты в виде мазка на предметном стекле, которые также фиксируются, окрашиваются, а затем изучаются.

Из ломких паренхиматозных органов (печень, почка и другие) изготавливаются препараты в виде отпечатка органа: после разлома или разрыва органа, к месту разлома органа прикладывается предметное стекло, на которое приклеиваются некоторые свободные клетки. Затем препарат фиксируется, окрашивается и изучается.

Наконец, из некоторых органов (брыжейка, мягкая мозговая оболочка) или из рыхлой волокнистой соединительной ткани изготавливаются пленочные препараты путем растягивания или раздавливания между двумя стеклами, также с последующей фиксацией, окраской и заливкой в смолы.

4. Основным методом исследования биологических объектов, используемым в гистологии является микроскопирование , т. е. изучение гистологических препаратов по микроскопом. Микроскопия может быть самостоятельным методом изучения, но в последнее время она обычно сочетается с другими методами (гистохимии, гисторадиографии и другие). Следует помнить, что для микроскопии используются разные конструкции микроскопов, позволяющие изучить разные параметры изучаемых объектов. Различают следующие виды микроскопии:

световая микроскопия (разрешающая способность 0,2 мкм) наиболее распространенный вид микроскопии;

ультрафиолетовая микроскопия (разрешающая способность 0,1 мкм);

люминесцентная (флюоресцентная) микроскопия для определения химических веществ в рассматриваемых структурах;

фазово-контрастная микроскопия для изучения структур в неокрашенных гистологических препаратов;

поляризационная микроскопия для изучения, главным образом, волокнистых структур;

микроскопия в темном поле для изучения живых объектов;

микроскопия в падающем свете для изучения толстых объектов;

электронная микроскопия (разрешающая способность до 0,1-0,7 нм), две ее разновидности просвечивающая (трансмиссионная) электронная микроскопия и сканирующая или растровая микроскопии дает отображение поверхности ультраструктур.

Гистохимические и цитохимические методы позволяет определять состав химических веществ и даже их количество в изучаемых структурах. Метод основан на проведении химических реакций с используемым реактивом и химическими веществами, находящимися в субстрате, с образованием продукта реакции (контрастного или флюоресцентного), который затем определяется при световой или люминесцентной микроскопии.

Метод гистоавторадиографии позволяет выявить состав химических веществ в структурах и интенсивность обмена по включению радиоактивных изотопов в изучаемые структуры. Метод используется чаще всего в экспериментах на животных.

Метод дифференциального центрифугирования позволяет изучать отдельные органеллы или даже фрагменты, выделенные из клетки. Для этого кусочек исследуемого органа растирают, заливают физиологическим раствором, а затем разгоняют в центрифуге при различных оборотах (от 2-х до 150 тыс.) и получают интересующие фракции, которые затем изучают различными методами.

Метод интерферометрии позволяет определить сухую массу веществ в живых или фиксированных объектах.

Иммуноморфологические методы позволяет с помощью предварительно проведенных иммунных реакций, на основании взаимодействия антиген-антитело, определять субпопуляции лимфоцитов, определять степень чужеродности клеток, проводить гистологическое типирование тканей и органов (определять гистосовместимость) для трансплантации органов.

Метод культуры клеток (in vitro, in vivo) выращивание клеток в пробирке или в особых капсулах в организме и последующее изучение живых клеток под микроскопом.

Единицы измерения, используемые в гистологии

Для измерения структур в световой микроскопии используются в основном микрометры: 1 мкм составляет 0,001 мм; в электронной микроскопии используются нанометры: 1 нм составляет 0,001 мкм.

5. В истории развития гистологии условно выделяют три периода:

Домикроскопический период (с IV в. до н. э. по 1665 г.) связан с именами Аристотеля, Галена, Авиценны, Везалия, Фаллопия и характеризуется попытками выделения в организме животных и человека неоднородных тканей (твердых, мягких, жидких и так далее) и использованием методов анатомической препаровки.

Микроскопический период (с 1665 г. по 1950 г.). Начало периода связывают с именем английского физика Роберта Гука, который, во-первых, усовершенствовал микроскоп (полагают, что первые микроскопы были изобретены в самом начале XVII в.), во-вторых, использовал его для систематического исследования различных, в том числе биологических объектов и опубликовал результаты этих наблюдений в 1665 г. в книге "Микрография", в-третьих, впервые ввел термин "клетка" ("целлюля"). В дальнейшем осуществлялось непрерывное усовершенствование микроскопов и все более широкое использование их для изучения биологических тканей и органов.

Особое внимание уделялось изучению строения клетки. Ян Пуркинье описал наличие в животных клетках "протоплазмы" (цитоплазмы) и ядра, а несколько позже Р. Броун подтвердил наличие ядра и в большинстве животных клеток. Ботаник М. Шлейден заинтересовался происхождением клетокцитокенезисом. Результаты этих исследований позволили Т. Швану, на основании их сообщений, сформулировать клеточную теорию (1838-1839 гг.) в виде трех постулатов:

все растительные и животные организмы состоят из клеток;

все клетки развиваются по общему принципу из цитобластемы;

каждая клетка обладает самостоятельной жизнедеятельностью, а жизнедеятельность организма является суммой деятельности клеток.

Однако вскоре Р. Вирхов (1858 г.) уточнил, что развитие клеток осуществляется путем деления исходной клетки (любая клетка из клетки). Разработанные Т. Шваном положения, клеточной теории актуальны до настоящего времени, хотя формулируется по-иному.

Современные положения клеточной теории:

клетка является наименьшей единицей живого;

клетки животных организмов сходны по своему строению;

размножение клеток происходит путем деления исходной клетки;

многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли клеток и их производных, объединенные в системы тканей и органов, связанные между собой клеточными, гуморальными и нервными формами регуляции.

Дальнейшее совершенствование микроскопов, особенно создание ахроматических объективов, позволило выявить в клетках более мелкие структуры:

клеточный центр Гертвиг, 1875 г.;

сетчатый аппарат или пластинчатый комплекс Гольджи, 1898 г.;

митохондрии Бенда, 1898 г.

Современный этап развития гистологии начинается с 1950 г. с момента начала использования электронного микроскопа для изучения биологических объектов, хотя электронный микроскоп был изобретен раньше (Е. Руска, М. Кноль, 1931 г.). Однако для современного этапа развития гистологии характерно внедрение не только электронного микроскопа, но и других методов: цито- и гистохимии, гисторадиографии и других вышеперечисленных современных методов. При этом обычно используется комплекс разнообразных методик, позволяющий составить не только качественное представление об изучаемых структурах, но и получить точные количественные характеристики. Особенно широко в настоящее время используются различные морфометрические методики, в том числе автоматизированные системы обработки полученной информации с использованием компьютеров.

ЛЕКЦИЯ 2. Цитология. Цитоплазма

План лекции:

Гистология как наука, предмет изучения гистологии

Клетка - структурная единица тканей

Ткани: понятие, характеристики. Классификация тканей

Гистология как наука, предмет изучения гистологии

Гистологию и цитологию традиционно относят к морфологическим наукам (от греч. мorphe – форма), в прежние годы они в значительной мере имели описательный характер. В последние десятилетия возможности гистологии и цитологии не ограничиваются изучением особенностей микроскопического или ультрамикроскопического строения тканей, эти науки анализируют их функциональные характеристики. Гистология и цитология являются важной частью медицинского образования. Они создают основу для изучения других фундаментальных медико-биологических и клинических дисциплин.

Цитология – (от греч. kytos – клетка и logos - учение) или биология клетки. Общая цитология изучает наиболее общие структурно-функциональные свойства, присущие всем клеткам организма: их жизнедеятельность и морфологию, функцию и смерть.

Гистология – наука о тканях (от греч. gistos - ткань и греч. logos - учение) наука о строении, развитии и жизнедеятельности тканей животных организмов. Гистология как наука традиционно объединяет два раздела: общую и частную гистологию.

Общая гистология изучает основные фундаментальные свойства важнейших групп тканей, являясь, по сути, биологией тканей.

Частная гистология изучает особенности структурно-функциональной организации и взаимодействия тканей в составе конкретных органов, тесно смыкаясь с микроскопической анатомией, т.о. главным объектом изучения общей и частной гистологии человека служат его ткани.

Самостоятельным является раздел гистологии, изучающий ткань в динамике ее развития - эмбриология.

Эмбриология (греч. embryon - утробный плод, зародыш и греч. logos - учение) – наука о внутриутробном развитии нового организма от одноклеточного до высокоорганизованного многоклеточного организма. Она необходима для врача, так как раскрывает закономерности развития, узловые этапы и критические периоды в жизни организма.

Клетка - структурная единица тканей

Клетка – живая система структурированных биополимеров, отграниченная биологически активной мембраной, способная к саморегуляции обменных процессов, самовосполнению энергии, самовоспроизведению и адаптации.

В эукариотических клетках выделяют 3 основных части : оболочку клетки - плазмолемму или цитолемму, ядро и цитоплазму.

Помимо клетки в организме человека и животных создаются другие структурные единицы:

Симпласт – надклеточная многоядерная структура, содержащая большое количество неразделенной цитоплазмы. Примером симпласта является мышечное волокно, размеры которого могут достигать нескольких сантиметров.

Постклеточные структуры – производные клетки, как правило, утратившие ядро в процессе развития и не способные к делению. Примером постклеточной структуры является эритроцит.

Межклеточное вещество – продукт жизнедеятельности клетки. В некоторых тканях его структура определяет свойства, например костная и хрящевая ткани имеют высокую механическую плотность из-за особого строения межклеточного вещества.

Ткани: понятие, характеристики. Классификация тканей

Организм человека и животных представляет собой целостную систему, в которой можно выделить ряд иерархических уровней организации живой материи:

клетки – ткани – структурно-функциональные единицы органов – органы – системы органов – организм в целом .

Выдающиеся ученые от Аристотеля и Галена обращали внимание на однородность живой материи в различных органах у человека и животных. Но впервые термин ткань был применен французским анатомом и хирургом М. Ксавье. Этим ученым была описана 21 ткань, но в его классификации отразилась эпоха идеализма и метафизики. Так он выделял нервную ткань животной жизни и нервную ткань органической (растительной) жизни. И только в 1854 году И. Келикер и Ф. Лейдиг одновременно создали новую классификацию, выделив всего 4 типа тканей. Эта классификация не утратила значения и на сегодняшний день.

Ткань – это исторически сложившаяся система, состоящая из клеток и неклеточных структур, сходных по происхождению (генезу), строению (морфологии), метаболизму и функционированию.

Итак, гистологически организм состоит из 4 типов тканей:

1. Эпителиальные ткани

2. Ткани внутренней среды – соединительные ткани

3. Мышечные ткани

4. Нервная ткань

Эпителиальные ткани развиваются из всех трех зародышевых листков , поэтому различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения. Объединены они в одну группу на основании схожести строения и функционирования:

Все эпителиальные ткани представляют собой пласты (реже тяжи) клеток - эпителиоцитов , между которыми почти нет межклеточного вещества , и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов.

Эпителиальная ткань (если она многослойна, то самый первый – внутренний ее слой) располагается на базальной мембране , отделяющей эпителиоциты от подлежащей соединительной ткани.

Эпителий не содержит кровеносных сосудов . Питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани. Исключением является сосудистая полоска улиткового канала внутреннего уха.

Эпителиоциты обладают полярностью: выделяют базальный (лежащий в основании) и апикальный (верхушечный) полюса клеток, которые имеют разное строение.

Всем эпителиям присуща высокая способность к регенерации .

Различают две группы эпителиальных тканей :

поверхностные эпителии (покровные и выстилающие), которые, в свою очередь, бывают однослойными (плоский, кубический, цилиндрический эпителий) и многослойными (ороговевающий, неороговевающий, переходный эпителий).

железистые эпителии , образующие железы, которые синтезируют и выделяют специфические продукты - секреты.

Наиболее сложно устроены и разнообразны по морфологии ткани внутренней среды или соединительные ткани . Все они объединены в одну группу т.к. имеют ряд общих признаков:

Общий генез - развиваются из мезенхимы .

Общий принцип строения - все они состоят из двух структурных единиц - клеток и межклеточного вещества .

Все эти ткани не граничат с внешней средой и полостями тела, образуют внутреннюю среду организма и поддерживают ее гомеостаз

Клетки тканей внутренней среды, как правило, аполярны и не связаны друг с другом.

Классификация тканей внутренней среды (соединительные ткани)

Ткани внутренней среды с защитной и трофической функцией : кровь, лимфа, кроветворные ткани - миелоидная, лимфоидная.

Собственно соединительные ткани: РВСТ (неоформленная), ПВСТ (оформленная и неоформленная).

Ткани внутренней среды со специальными свойствами: жировая, ретикулярная, пигментная, слизистая ткань.

Ткани внутренней среды с опорной функцией - скелетные соединительные ткани: костная, хрящевая.

Мышечные ткани имеют различное происхождение, но объединены в одну группу, так как способны к сокращению и обеспечивают различного рода двигательные реакции организма.

Все мышечные ткани делятся на:

Гладкие

а. Висцерального типа (собственно гладкомышечная ткань)

б. Мионейральная мышечная ткань

в. Миоэпителиальная ткань или миоидные клеточные комплексы

2. Поперечно-полосатые

а. Соматического типа (скелетная мышечная ткань).

б. Целомического типа (сердечная мышечная ткань).

Нервная ткань является основой строения органов нервной системыи органов чувств, состоит из взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, передачи нервного импульса.

Контрольные вопросы

У всех многоклеточных организмов имеются системы клеток, сходных по строению и функциям, иначе говоря, ткани. Наука, изучающая ткани, называется гистологией . Ткань можно определить как группу физически объединенных клеток и связанных с ними межклеточных веществ, специализированную для выполнения определенной функции или нескольких функций. Эта специализация, повышающая эффективность работы всего организма в целом, вместе с тем означает, что совместная деятельность различных тканей должна быть координированной и интегрированной, потому что только таким образом организм может сохранить свою жизнеспособность.

Различные ткани часто объединяются в более крупные функциональные единицы, именуемые органами . Внутренние органы характерны для животных; у растений их практически нет, если только не считать таковыми проводящие пучки. В организме животного органы входят в состав еще более крупных функциональных единиц, которые называются системами ; в качестве примера таких систем можно назвать пищеварительную (поджелудочная железа, печень, желудок, двенадцатиперстная кишка и т. д.) или сердечно-сосудистую систему (сердце и кровеносные сосуды).

Все клетки данной ткани могут принадлежать к одному и тому же типу; из таких одинаковых клеток построены у растений паренхима, колленхима и кора, а у животных — плоский эпителий. В качестве тканей, содержащих клетки разных типов, можно назвать у растений ксилему и флоэму, а у животных рыхлую (ареолярную) соединительную ткань. Обычно клетки одной и той же ткани имеют и общее происхождение.

Изучение структуры и функций тканей основывается главным образом на световой микроскопии с использованием различных приемов фиксации материала, его окрашивания и приготовления срезов (см. соответствующие методики в разд. П.2.4).

В этой главе мы займемся гистологией эволюционно наиболее продвинутых, а именно цветковых, растений, исследуемой на уровне, доступном световому микроскопу. В некоторых случаях для большей ясности придется привлекать данные, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа. При установлении связи между структурой и функцией ткани важно помнить о трехмерности клеточных компонентов и об их связях друг с другом. Информация такого рода собирается «по кусочкам» путем изучения тонких срезов ткани, большей частью поперечных и продольных. Ни те, ни другие в отдельности не способны дать все необходимые сведения, но в сочетании они часто позволяют получить интересующую нас картину. Некоторые клетки, например трахеи и трахеиды ксилемы, удается наблюдать в целом виде, предварительно подвергнув растительные ткани мацерации; при этом мягкие ткани разрушаются и остаются более прочные, пропитанные лигнином гистологические элементы ксилемы: трахеи, трахеиды и древесинные волокна*.

Ткани растений можно разделить на две группы в зависимости от того, входят ли в их состав клетки только одного или нескольких типов. Ткани животных подразделяются на четыре группы: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная. В табл. 8.1 приведена краткая характеристика отдельных растительных тканей, а также указаны их функции и распределение в растении.

Таблица 8.1. Основные характеристики, функции и распределение растительных тканей*

Гистоло́гия (от греч. ίστίομ – ткань и греч. Λόγος – знание, слово, наука) – раздел биологии, изучающий строение тканей живых организмов.

Обычно это делается рассечением тканей на тонкие слои и с помощью микротома. В отличие от анатомии, гистология изучает строение организма на тканевом уровне. Гистология человека – раздел медицины, изучающий строение тканей человека. Гистопатология – это раздел микроскопического изучения поражённой ткани, является важным инструментом патоморфологии (патологическая анатомия), так как точный диагноз рака и других заболеваний обычно требует гистопатологического исследования образцов.

Гистология судебно-медицинская – раздел судебной медицины, изучающий особенности повреждений на тканевом уровне.

Гистология зародилась задолго до изобретения микроскопа. Первые описания тканей встречаются в работах Аристотеля, Галена, Авиценны, Везалия.

В 1665 году Р. Гук ввёл понятие клетки и наблюдал в микроскоп клеточное строение некоторых тканей. Гистологические исследования проводили М. Мальпиги, А. Левенгук, Я. Сваммердам, Н. Грю и др. Новый этап развития науки связан с именами К.

Вольфа и К. Бэра – основоположников эмбриологии.

В XIX веке гистология была полноправной академической дисциплиной. В середине XIX века А. Кёлликер, Лейдинг и др. создали основы современного учения о тканях. Р. Вирхов положил начало развитию клеточной и тканевой патологии. Открытия в цитологии и создание клеточной теории стимулировали развитие гистологии.

Большое влияние на развитие науки оказали труды И. И. Мечникова и Л. Пастера, сформулировавших основные представления об иммунной системе.

Нобелевскую премию 1906 года в физиологии или медицине присудили двум гистологам, Камилло Гольджи и Сантьяго Рамон-и-Кахалю.

Они имели взаимно-противоположные воззрения на нервную структуру головного мозга в различных рассмотрениях одинаковых снимков.

В XX веке продолжалось совершенствование методологии, что привело к формированию гистологии в её нынешнем виде.

Современная гистология тесно связана с цитологией, эмбриологией, медициной и другими науками. Гистология разрабатывает такие вопросы, как закономерности развития и дифференцировки клеток и тканей, адаптации на клеточном и тканевом уровнях, проблемы регенерации тканей и органов и др. Достижения патологической гистологии широко используются в медицине, позволяя понять механизм развития болезней и предложить способы их лечения.

Методы исследования в гистологии включают приготовление гистологических препаратов с последующим их изучением с помощью светового или электронного микроскопа.

Гистологические препараты представляют собой мазки, отпечатки органов, тонкие срезы кусочков органов, возможно, окрашенные специальным красителем, помещенные на предметное стекло микроскопа, заключенные в консервирующую среду и покрытые покровным стеклом.

Гистология ткани

Ткань – это филогенетически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, имеющих общность строения, нередко происхождения и специализированная на выполнении конкретных определённых функций.

Ткань закладывается в эмбриогенезе из зародышевых листков. Из эктодермы образуется эпителий кожи (эпидермис), эпителий переднего и заднего отдела пищеварительного канала (в том числе эпителий дыхательных путей), эпителий влагалища и мочевыводящих путей, паренхима больших слюнных желез, наружный эпителий роговицы и нервная ткань.

Из мезодермы образуется мезенхима и её производные.

Это все разновидности соединительной ткани, в том числе кровь, лимфа, гладкая мышечная ткань, а также скелетная и сердечная мышечная ткань, нефрогенная ткань и мезотелий (серозные оболочки). Из энтодермы – эпителий среднего отдела пищеварительного канала и паренхима пищеварительных желез (печени и поджелудочной железы).

Направленность развития (дифференцировки клеток) обусловлена генетически – детерминация.

Обеспечивает эту направленность микроокружение, функцию которого выполняет строма органов. Совокупность клеток, которые образуются из одного вида стволовых клеток – дифферон.

Ткани образуют органы. В органах выделяют строму, образованную соединительными тканями, и паренхиму. Все ткани регенерируют. Различают физиологическую регенерацию, постоянно протекающую в обычных условиях, и репаративную регенерацию, которая возникает в ответ на раздражение клеток ткани.

Механизмы регенерации одинаковые, только репаративная регенерация идёт в несколько раз быстрее. Регенерация лежит в основе выздоровления.

Механизмы регенерации:

— путём деления клеток. Он особенно развит в наиболее ранних тканях: эпителиальной и соединительной, они содержат много стволовых клеток, пролиферация которых обеспечивает регенерацию.

— внутриклеточная регенерация – она присуща всем клеткам, но является ведущим механизмом регенерации у высокоспециализированных клеток.

В основе этого механизма лежит усиление внутриклеточных обменных процессов, которые приводят к восстановлению структуры клетки, а при дальнейшем усилении отдельных процессов

происходит гипертрофия и гиперплазия внутриклеточных органелл.

которая приводит к компенсаторной гипертрофии клеток, способных выполнять большую функцию.

Происхождение тканей

Развитие зародыша из оплодотворенного яйца происходит у высших животных в результате многократных клеточных делений (дробления); образующиеся при этом клетки постепенно распределяются по своим местам в разных частях будущего зародыша. Первоначально эмбриональные клетки похожи друг на друга, но по мере нарастания их количества они начинают изменяться, приобретая характерные особенности и способность к выполнению тех или иных специфических функций.

Этот процесс, называемый дифференцировкой, в конечном итоге приводит к формированию различных тканей. Все ткани любого животного происходят из трех исходных зародышевых листков: 1) наружного слоя, или эктодермы; 2) самого внутреннего слоя, или энтодермы; и 3) среднего слоя, или мезодермы.

Так, например, мышцы и кровь – это производные мезодермы, выстилка кишечного тракта развивается из энтодермы, а эктодерма образует покровные ткани и нервную систему.

Ткани развивались в эволюции. Выделяют 4 группы тканей. В основу классификации заложены два принципа: гистогенетические, в основу которых заложено происхождение и морфофункциональная.

Согласно этой классификации структура определяется функцией ткани. Первыми возникли эпителиальные или покровные ткани, важнейшие функции – защитная и трофическая. Они отличаются высоким содержанием стволовых клеток и регенерируют за счёт пролиферации и дифференцировки.

Затем появились соединительные ткани или опорно-трофические, ткани внутренней среды.

Ведущие функции: трофическая, опорная, защитная и гомеостатическая – поддержание постоянства внутренней среды. Они характеризуются высоким содержанием стволовых клеток и регенерируют за счёт пролиферации и дифференцировки. В этой ткани выделяют самостоятельную подгруппу – кровь и лимфу -жидкие ткани.

Следующие – мышечные (сократительные) ткани.

Основное свойство – сократительное — определяет двигательную активность органов и организма. Выделяют гладкую мышечную ткань -умеренная способность к регенерации путём пролиферации и дифференцировки стволовых клеток, и исчерченные (поперечно-полосатые) мышечные ткани. К ним относят сердечную ткань- внутриклеточная регенерация, и скелетную ткань- регенерирует за счёт пролиферации и дифференцировки стволовых клеток. Основным механизмом восстановления является внутриклеточная регенерация.

Затем возникла нервная ткань.

Содержит глиальные клетки, они способны пролиферировать. но сами нервные клетки (нейроны) – высоко дифференцированные клетки. Они реагируют на раздражители, образуют нервный импульс и передают этот импульс по отросткам.

Нервные клетки обладают внутриклеточной регенерацией. По мере дифференцировки ткани происходит смена ведущего способа регенерации – от клеточного до внутриклеточного.

Основные типы тканей

Гистологи обычно различают у человека и высших животных четыре основных ткани: эпителиальную, мышечную, соединительную (включая кровь) и нервную.

В одних тканях клетки имеют примерно одинаковую форму и размеры и так плотно прилегают одна к другой, что между ними не остается или почти на остается межклеточного пространства; такие ткани покрывают наружную поверхность тела и выстилают его внутренние полости.

Какая наука изучает ткани?

В других тканях (костной, хрящевой) клетки расположены не так плотно и окружены межклеточным веществом (матриксом), которое они продуцируют. От клеток нервной ткани (нейронов), образующих головной и спинной мозг, отходят длинные отростки, заканчивающиеся очень далеко от тела клетки, например в местах контакта с мышечными клетками. Таким образом, каждую ткань можно отличить от других по характеру расположения клеток.

Некоторым тканям присуще синцитиальное строение, при котором цитоплазматические отростки одной клетки переходят в аналогичные отростки соседних клеток; такое строение наблюдается в зародышевой мезенхиме, рыхлой соединительной ткани, ретикулярной ткани, а также может возникнуть при некоторых заболеваниях.

Многие органы состоят из тканей нескольких типов, которые можно распознать по характерному микроскопическому строению.

Ниже дается описание основных типов тканей, встречающихся у всех позвоночных животных. У беспозвоночных, за исключением губок и кишечнополостных, тоже имеются специализированные ткани, аналогичные эпителиальной, мышечной, соединительной и нервной тканям позвоночных.

Эпителиальная ткань. Эпителий может состоять из очень плоских (чешуйчатых), кубических или же цилиндрических клеток. Иногда он бывает многослойным, т.е. состоящим из нескольких слоев клеток; такой эпителий образует, например, наружный слой кожи у человека.

В других частях тела, например в желудочно-кишечном тракте, эпителий однослойный, т.е. все его клетки связаны с подлежащей базальной мембраной. В некоторых случаях однослойный эпителий может казаться многослойным: если длинные оси его клеток расположены непараллельно друг другу, то создается впечатление, что клетки находятся на разных уровнях, хотя на самом деле они лежат на одной и той же базальной мембране.

Такой эпителий называют многорядным. Свободный край эпителиальных клеток бывает покрыт ресничками, т.е. тонкими волосовидными выростами протоплазмы (такой ресничный эпителий выстилает, например, трахею), или же заканчивается «щеточной каемкой» (эпителий, выстилающий тонкий кишечник); эта каемка состоит из ультрамикроскопических пальцевидных выростов (т.н.

микроворсинок) на поверхности клетки. Помимо защитных функций эпителий служит живой мембраной, через которую происходит всасывание клетками газов и растворенных веществ и их выделение наружу. Кроме того, эпителий образует специализированные структуры, например железы, вырабатывающие необходимые организму вещества. Иногда секреторные клетки рассеяны среди других эпителиальных клеток; примером могут служить бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь, в поверхностном слое кожи у рыб или в выстилке кишечника у млекопитающих.

Мышечная ткань.

Мышечная ткань отличается от остальных своей способностью к сокращению. Это свойство обусловлено внутренней организацией мышечных клеток, содержащих большое количество субмикроскопических сократительных структур. Существует три типа мышц: скелетные, называемые также поперечнополосатыми или произвольными; гладкие, или непроизвольные; сердечная мышца, являющаяся поперечнополосатой, но непроизвольной.

Гладкая мышечная ткань состоит из веретеновидных одноядерных клеток. Поперечнополосатые мышцы образованы из многоядерных вытянутых сократительных единиц с характерной поперечной исчерченностью, т.е.

чередованием светлых и темных полос, перпендикулярных длинной оси. Сердечная мышца состоит из одноядерных клеток, соединенных конец в конец, и имеет поперечную исчерченность; при этом сократительные структуры соседних клеток соединены многочисленными анастомозами, образуя непрерывную сеть.

Соединительная ткань. Существуют различные типы соединительной ткани.

Самые важные опорные структуры позвоночных состоят из соединительной ткани двух типов – костной и хрящевой. Хрящевые клетки (хондроциты) выделяют вокруг себя плотное упругое основное вещество (матрикс). Костные клетки (остеокласты) окружены основным веществом, содержащим отложения солей, главным образом фосфата кальция.

Консистенция каждой из этих тканей определяется обычно характером основного вещества. По мере старения организма содержание минеральных отложений в основном веществе кости возрастает, и она становится более ломкой. У маленьких детей основное вещество кости, а также хряща богато органическими веществами; благодаря этому у них обычно бывают не настоящие переломы костей, а т.н.

надломы (переломы по типу «зеленой ветки»). Сухожилия состоят из волокнистой соединительной ткани; ее волокна образованы из коллагена – белка, секретируемого фиброцитами (сухожильными клетками).

Жировая ткань бывает расположена в разных частях тела; это своеобразный тип соединительной ткани, состоящий из клеток, в центре которых находится большая глобула жира.

Кровь. Кровь представляет собой совершенно особый тип соединительной ткани; некоторые гистологи даже выделяют ее в самостоятельный тип.

Кровь позвоночных состоит из жидкой плазмы и форменных элементов: красных кровяных клеток, или эритроцитов, содержащих гемоглобин; разнообразных белых клеток, или лейкоцитов (нейтрофилов, эозинофилов, базофилов, лимфоцитов и моноцитов), и кровяных пластинок, или тромбоцитов.

У млекопитающих зрелые эритроциты, поступающие в кровяное русло, не содержат ядер; у всех других позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц) зрелые функционирующие эритроциты содержат ядро. Лейкоциты делят на две группы – зернистых (гранулоциты) и незернистых (агранулоциты) – в зависимости от наличия или отсутствия в их цитоплазме гранул; кроме того, их нетрудно дифференцировать, используя окрашивание специальной смесью красителей: гранулы эозинофилов приобретают при таком окрашивании ярко-розовый цвет, цитоплазма моноцитов и лимфоцитов – голубоватый оттенок, гранулы базофилов – пурпурный оттенок, гранулы нейтрофилов – слабый лиловый оттенок.

В кровяном русле клетки окружены прозрачной жидкостью (плазмой), в которой растворены различные вещества. Кровь доставляет кислород в ткани, удаляет из них диоксид углерода и продукты метаболизма, переносит питательные вещества и продукты секреции, например гормоны, из одних частей организма в другие.

Нервная ткань. Нервная ткань состоит из высоко специализированных клеток – нейронов, сконцентрированных главным образом в сером веществе головного и спинного мозга. Длинный отросток нейрона (аксон) тянется на большие расстояния от того места, где находится тело нервной клетки, содержащее ядро.

Аксоны многих нейронов образуют пучки, которые мы называем нервами. От нейронов отходят также дендриты – более короткие отростки, обычно многочисленные и ветвистые. Многие аксоны покрыты специальной миелиновой оболочкой, которая состоит из шванновских клеток, содержащих жироподобный материал.

Соседние шванновские клетки разделены небольшими промежутками, называемыми перехватами Ранвье; они образуют характерные углубления на аксоне. Нервная ткань окружена опорной тканью особого типа, известной под названием нейроглии.

Реакции тканей на аномальные условия

При повреждении тканей возможна некоторая утрата типичной для них структуры в качестве реакции на возникшее нарушение.

Механическое повреждение. При механическом повреждении (разрезе или переломе) тканевая реакция направлена на то, чтобы заполнить образовавшийся разрыв и воссоединить края раны. К месту разрыва устремляются слабо дифференцированные элементы тканей, в частности фибробласты.

Иногда рана бывает так велика, что хирургу приходится вносить в нее кусочки ткани, чтобы стимулировать начальные стадии процесса заживления; для этого используют обломки или даже целые куски кости, полученные при ампутации и хранящиеся в «банке костей». В тех случаях, когда кожа, окружающая большую рану (например, при ожогах), не может обеспечить заживление, прибегают к пересадкам лоскутов здоровой кожи, взятых с других частей тела.

Такие трансплантаты в некоторых случаях не приживляются, поскольку пересаженной ткани не всегда удается образовать контакт с теми частями тела, на которые ее переносят, и она отмирает или отторгается реципиентом.

Инородные объекты. Очень характерная реакция возникает в ответ на проникновение в ткань чужеродных объектов. Если, например, пуля попала в часть тела, не имеющую жизненно важного значения, она вскоре оказывается отгороженной от прилежащих тканей образовавшимся вокруг нее отложением волокнистой ткани.

В этих и других случаях ткани организма стараются создать барьер между инородным телом, будь оно живым или неживым, и собственными тканями организма.

Давление. Омозолелости возникают при постоянном механическом повреждении кожи в результате оказываемого на нее давления. Они проявляются в виде хорошо знакомых всем мозолей и утолщений кожи на подошвах ног, ладонях рук и на других участках тела, испытывающих постоянное давление.

Удаление этих утолщений путем иссечения не помогает. До тех пор, пока давление будет продолжаться, образование омозолелостей не прекратится, а срезая их мы лишь обнажаем чувствительные нижележащие слои, что может привести к образованию ранок и развитию инфекции.

Ткани

Клетки, из которых состоит организм человека, не одинаковы. Все они специализированы для выполнения определенных функций. Эта специализация позволяет клеткам функционировать более эффективно, но увеличивает зависимость одних частей тела от других: повреждение или разрушение одной части может привести к гибели всего организма. Вместе с тем, преимущества специализации с избытком компенсируют ее отрицательные стороны. Специализация клеток происходит уже в эмбриональном периоде развития организма и этот процесс называют дифференциацией клеток.

Группы специализированных клеток образуют ткани .

Совокупность клеток и межклеточного вещества, сходных по происхождению, строению и выполняемым функциям, называют. В организме человека выделяют четыре основные группы тканей: эпителиальную , соединительную , мышечную и нервную . Наука, изучающая ткани организма, называется.

Ткани организма человека

Состоит из клеток, которые образуют наружные покровы тела или выстилают его внутренние полости.

Эпителиальной тканью образовано большинство желез. Эпителиальная ткань выполняет функции защиты, всасывания, секреции и восприятия раздражений.

По форме и выполняемым функциям эпителиальная ткань бывает железистая , кубическая , плоская , ресничная . цилиндрическая.

Эпителиальная ткань способна обновлять свою структуру.

Состоит из основных клеток и межклеточного вещества. Из нее образованы хрящи , кости , оболочки различных органов .

К соединительной ткани относят жировую ткань , а также кровь и лимфу . Особым видом соединительной ткани является - представляющая основу кроветворных органов. Соединительная ткань в организме человека выполняет ряд функции:

• трофическую - участвует в обмене веществ;
• защитную - участвует в образовании иммунитета;
• опорную - образует скелет;
• пластическую - является основой структуры многих органов.

Ее главная особенность - сокращение, что обеспечивает движение человека или отдельных его органов.

В организме человека есть мышечная ткань трех типов: поперечнополосатая , гладкая и сердечная (поперечнополосатая сердечная).

Состоит из клеток, специализированных для проведения электрохимических импульсов и называемых нейронами, нервных волокон и клеток, окружающих нейроны, - нейроглий.

Во время раздражения в нейронах возникает возбуждение - нервный импульс, который по нервным волокнам передается к нервным центрам, а оттуда к органам, нейроглия заполняет промежутки между нервными клетками (выполняя опорную функцию), через нее к нейронам поступают питательные вещества и кислород (трофическая функция), а также нейроглия предотвращает попадание к нейронам токсических веществ (защитная функция) и выделяет биологически активные вещества (секреторная функция).

Все вместе элементы нервной ткани образуют нервную систему организма, обеспечивающую регуляцию деятельности органов и его связи с внешней средой.

Поиск Лекций

Заранее извиняюсь:3

Лекция №1: Введение. Биологическая характеристика живого организма

I. Анатомия (от греч. Anatemno – рассекать) – наука о форме строения и развитии организма.

Физиология (physis – природа, logos – наука) – наука о закономерностях, процессах жизнедеятельности живого организма, его органной, тканей, клеток.

Для изучения строения тела человека и его функций используются методы двух групп.

1 группа: методы изучения строения тела на трупной материале.

2 группа: методы изучения строения тела на живом человеке.

1 группа:

• рассечение, с помощью инструментов
• метод вымачивания трупов в воде или специальной жидкости долгое время для выделения скелета и отдельных частей
• метод распиливания замороженных трупов (Придумал Пирогов)
• метод коррозии – изучение кровеносных сосудов и других трубчатых образований
• инъекционный метод изучения полых органов с использованием красящихся веществ
• микроскопический метод

Микроскоп

Световой электронный

Сканирующий просвечивающий

2 группа:

• рентгенологический метод и его модификации
• саматоскопический метод (визуальный осмотр)
• антрополотрический метод (путём измерения, пропорций)
• эндоскопический метод (использование светооптики)
• ультрафиолетовое исследование
• современные методы

Методы исследования физиологии:

• метод экстирпации с последующими наблюдениями и регистрацией полученных данных
• фИстульный метод – определяет секреторную функцию органов
• метод катетеризации — для изучения процессов в сосудистом русле, протоках эндокринных желез
• метод денервации — для изучения взаимосвязи органа и нервной системы
• современные методы исследования (ЭКГ)

В анатомии принята латинская терминология.

Совокупность анатомических терминов – анатомическая номенклатура.

Medianus	Срединный
Sagitalis	Сагиттальный
Frontalis	Передний, фронтальный
Transversalis	Поперечный, трансверзальный
Medialis	Лежащий ближе к середине
Medius	Средний
Intermedius	Промежуточный
Lateralis	Боковой, дальний от середины
Anterior	Передний
Posterior	Задний
Ventralis	Брюшной
Darsalis	спинной
Internus	внутренний
Externus	Наружный
Dexter	Правый
Sinister	Левый
Longitudinalis	Продольный
Cranialis	Черепной, головной
Caudalis	Ближе к хвосту
Neperior	Верхний
Inferior	Нижний
Superfecialis	Поверхностный
Profundos	Глубокий
Proximalis	Лежащий ближе к сердцу
Distalis	Лежащий дальше от сердца (в стоматологии — боковой)

3 вида плоскостей:

Горизонтальная плоскость — делит человека на верхнюю и нижнюю половину.

2. Фронтальная плоскость – делит тело человека на передние и задние части.

3. Сагиттальная плоскость — проходит спереди назад. Делит человека на левую и правую части. Если она проходит строго посередине – серединная плоскость.

II Цитология

Клетка – элементарная структурно-функциональная единица организма, способна к самовоспроизведению и развитию.

Строение клетки

Все клетки имеют сложное строение.

Компоненты

Поверхностный

Аппарат цитоплазма ядро

органеллы:

Митохондрии включения Гиалоплазма

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) (жидкое содержимое клетки)

Комплекс Гольджи (КГ)

Лизосомы

Микротрубочки

Клеточная оболочка (цитолемма, плазмолемма):

Представляет собой мембрану, образованную бислоем фосфолипидов.

Ориентирован так, что гидрофобные остатки жировых кислот внутри, а гидрофильные головки снаружи.

Между молекулами фосфолипидов есть молекулы различных белков и холестерина.

Участки молекул белков, выступающих над внешней поверхностной мембраной, могут быть связаны с молекулами олигосахаридов, которые образуют рецепторы.

Функции клеточной оболочки:

• Барьерная
• Интегративная
• Рецепторная
• Транспортная

Ядро:

• Обычно имеет сферическую форму
• Окружено ядерной оболочкой – кариолеммой, состоящей из двух мембран с порами.
• Жидкое содержимое ядра – кариоплазма.
• В кариоплазме размещаются: хромосомы – гигантские нитевидные структуры, образованные макромолекулами ДНК и специфическими белками.
• В ядре плавает ядрышко
• Отвечает за синтез рибосомной ДНК.

Функции ядра:

• хранение генетической информации
• реализация генетической информации
• передача генетической информации

Эндоплазматическая сеть:

это система тончайших канальцев и уплощённых мешочков (цистерн), окруженных мембраной.

Различают гладкую (агранулярную) и шероховатую (гранулярную) эндоплазматическую сеть, на мембранах которой расположены рибосомы.

Рибосомы — нуклеопротеидные частицы, состоящие на 60-65% из РНК и на 30-35% из белка.

Соединяясь с информационной РНК, рибосомы образуют комплексы, обеспечивающие биохимический синтез белка из аминокислот.

Функции гранулярной (шероховатой) ЭПС:

• синтез белков
• модификация белков
• накопление белков
• транспортировка белков

Функции агронулярной (гладкой) ЭПС:

• синтез липидов и холестерина
• синтез гликогена
• детоксикация вредных веществ
• накопление ионов кальция Ca2+

Митохондрии:

• имеют форму туфельки, окружённую двумя мембранами
• внутри образуются кристы, на которых прикрепляются ферментные комплексы.
• внутри митохондрий собственная ДНК и рибосомы
• функция: энергетическая (синтез АТФ)

Комплекс Гольджи: состоит из сети уплощённых мешочков (цистерн), собранных в стопки.

Функции КГ:

• синтез полисахаридов
• синтез гликопротеидов (слизь)
• процессинг молекул
• накопление продуктов синтеза
• упаковка
• формирование лизосом

Лизосомы:

• органеллы, имеющие форму округлых пузырьков, окружённых мембраной
• Внутри содержатся ферменты, которые синтезируются на рибосомах эндоплазматической сети, транспортируются в зону комплекса Гольджи, где происходит окончательное формирование специфического для лизосом набора ферментов и их упаковка в мембранный каркас.

Функции лизосом:

• Внутриклеточное пищеварение
• Лизис микроорганизмов и вирусов
• Очистка клеток от утративших своё функциональное значение структур и молекул

Микротрубочки:

Функции:

• Транспорт веществ и органелл
• Образование веретена деления
• Образуют центриоли, реснички и жгутики

Включения: состоят из продуктов жизнедеятельности клетки, которые откладываются про запас и долгое время не включаются в активный обмер (жиры, гликоген), или подлежат удалению.

III Гистология (наука о тканях)

Ткань — совокупность клеток и внеклеточных структур, объединённых единством происхождения, строения и функций.

Виды тканей:

• Эпителиальная (покровная)
• Соединительная
• Мышечная
• Нервная

Покровная ткань:

Покрывает поверхность тела и выстилает слизистые оболочки.

Отделяет организм от внешней среды. Так же образует железы.

Функции:

• Защитная функция (эпителий кожи)
• Обмен веществ (эпителий кожи)
• Выделение (эпителий почек)
• Секреция и всасывание (эпителий кишечника)
• Газообмен (эпителий лёгких)

Строение:

• Эпителиальные клетки располагаются плотно друг к другу в виде пласта на базальной мембране.
• Сосудов нет
• Питание осмотическое через базальную мембрану из-под лежащей соединительной ткани
• Особенности: клетки обладают высокой регенеративной способностью

классификация

Кубический цилиндрический плоский

(слюнные железы, (выстилает стенки органов пищеварительной (выстилает кровеносные

почечные канальцы) системы) и лимфатические сосуды)

многослойный

ороговевающий (кожа) неороговевающий переходная (мочевой пузырь)

(слизистая полость рта)

Соединительная ткань

Строение:

• Клетки не образуют пласта
• Состоит из клеток и межклеточного вещества.

Гистология

К ним относятся основное вещество и волокна

• Иннервация и кровоснабжение достаточно

Функции:

• Опорная (хрящи и кости)
• Защитная (кровь и лимфа)
• трофическая (кровь и лимфа)

Классификация:

1. Собственносоединительная ткань

• Рыхлая волокнистая соединительная ткань
• Плотная волокнистая соединительная ткань

Соединительная ткань со специальными свойствами

• Ретикулярная
• Пигментная
• Жировая

3. Твёрдые скелетные

• Хрящевая
• Костная

4. Жидкие соединительные ткани

• Кровь
• Лимфа

Рыхлая волокнистая соединительная ткань:

Встречается:

• в коже
• в прослойках дольчатых органов
• в промежутках между органами
• сопровождает сосудисто-нервные пучки

Представлена клетками:

• фибробластами
• макрофагами
• плазмацитами
• тучными клетками

есть ещё и волокна:

• коллогеновые
• эластичные
• ретикулярные

Плотная волокнистая соединительная ткань:

характеризуется небольшим количеством клеток и основного вещества.

Много волокон

1. Оформленная: содержит волокна, идущие в различных направлениях, образуя сетчатый слой кожи

2. Неоформленная: характеризуется расположением волокон параллельно друг другу с образование пучков. Эта ткань образует сухожилия и связки.

Соединительная ткань со специальными свойствами:

• Ретикулярная ткань – образует кроветворные органы
• Пигментная ткань – образована пигментными клетками.

Образует радужку и сетчатку.

• Жировая ткань – клетки называются липоциты. Образуется под кожей, под брюшиной.

Твёрдые ткани:

• Хрящевая ткань – клетки хондроциты . Межклеточное вещество — коллогеновые волокна, эластические волокна.

Виды хрящей:

• Геолиновый (суставы костей, хрящей гортани, хрящевая носовая перегородка)
• Эластический (ушная раковина)
• Волокнистый (межпозвоночные диски, височ.

нижнечелюстной сустав)

©2015-2018 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных

Содержание статьи

ГИСТОЛОГИЯ, наука, занимающаяся изучением тканей животных. Тканью называют группу клеток, сходных по форме, размерам и функциям и по продуктам своей жизнедеятельности. У всех растений и животных, за исключением самых примитивных, тело состоит из тканей, причем у высших растений и у высокоорганизованных животных ткани отличаются большим разнообразием структуры и сложностью своих продуктов; сочетаясь друг с другом, разные ткани образуют отдельные органы тела.

Гистология изучает ткани животных; исследование растительных тканей обычно относят к анатомии растений. Гистологию иногда называют микроскопической анатомией, поскольку она изучает строение (морфологию) организма на микроскопическом уровне (объектом гистологического исследования служат очень тонкие тканевые срезы и отдельные клетки). Хотя эта наука прежде всего описательная, в ее задачу также входит интерпретация тех изменений, которые происходят в тканях в норме и патологии. Поэтому гистологу необходимо хорошо разбираться в том, как формируются ткани в процессе эмбрионального развития, какова их способность к росту в постэмбриональный период и каким они подвергаются изменениям в различных естественных и экспериментальных условиях, в том числе в ходе своего старения и гибели составляющих их клеток.

История гистологии как отдельной ветви биологии тесно связана с созданием микроскопа и его совершенствованием. М.Мальпиги (1628–1694) называют «отцом микроскопической анатомии», а следовательно гистологии. Гистология обогащалась наблюдениями и методами исследования, проводившимися или создававшимися многими учеными, основные интересы которых лежали в области зоологии или медицины. Об этом свидетельствует гистологическая терминология, увековечившая их имена в названиях впервые описанных ими структур или созданных методов: островки Лангерганса, либеркюновы железы, купферовы клетки, мальпигиев слой, окраска по Максимову, окраска по Гимза и т.п.

В настоящее время получили распространение методы изготовления препаратов и их микроскопического исследования, дающие возможность изучать отдельные клетки. К таким методам относятся техника замороженных срезов, фазово-контрастная микроскопия, гистохимический анализ, культивирование тканей, электронная микроскопия; последняя позволяет детально изучать клеточные структуры (клеточные мембраны, митохондрии и др.). С помощью сканирующего электронного микроскопа удалось выявить интереснейшую трехмерную конфигурацию свободных поверхностей клеток и тканей, которую невозможно увидеть под обычным микроскопом.

Происхождение тканей.

Развитие зародыша из оплодотворенного яйца происходит у высших животных в результате многократных клеточных делений (дробления); образующиеся при этом клетки постепенно распределяются по своим местам в разных частях будущего зародыша. Первоначально эмбриональные клетки похожи друг на друга, но по мере нарастания их количества они начинают изменяться, приобретая характерные особенности и способность к выполнению тех или иных специфических функций. Этот процесс, называемый дифференцировкой, в конечном итоге приводит к формированию различных тканей. Все ткани любого животного происходят из трех исходных зародышевых листков: 1) наружного слоя, или эктодермы; 2) самого внутреннего слоя, или энтодермы; и 3) среднего слоя, или мезодермы. Так, например, мышцы и кровь – это производные мезодермы, выстилка кишечного тракта развивается из энтодермы, а эктодерма образует покровные ткани и нервную
систему.

Основные типы тканей.

Гистологи обычно различают у человека и высших животных четыре основных ткани: эпителиальную, мышечную, соединительную (включая кровь) и нервную. В одних тканях клетки имеют примерно одинаковую форму и размеры и так плотно прилегают одна к другой, что между ними не остается или почти на остается межклеточного пространства; такие ткани покрывают наружную поверхность тела и выстилают его внутренние полости. В других тканях (костной, хрящевой) клетки расположены не так плотно и окружены межклеточным веществом (матриксом), которое они продуцируют. От клеток нервной ткани (нейронов), образующих головной и спинной мозг, отходят длинные отростки, заканчивающиеся очень далеко от тела клетки, например в местах контакта с мышечными клетками. Таким образом, каждую ткань можно отличить от других по характеру расположения клеток. Некоторым тканям присуще синцитиальное строение, при котором цитоплазматические отростки одной клетки переходят в аналогичные отростки соседних клеток; такое строение наблюдается в зародышевой мезенхиме, рыхлой соединительной ткани, ретикулярной ткани, а также может возникнуть при некоторых заболеваниях.

Многие органы состоят из тканей нескольких типов, которые можно распознать по характерному микроскопическому строению. Ниже дается описание основных типов тканей, встречающихся у всех позвоночных животных. У беспозвоночных, за исключением губок и кишечнополостных, тоже имеются специализированные ткани, аналогичные эпителиальной, мышечной, соединительной и нервной тканям позвоночных.

Эпителиальная ткань.

Эпителий может состоять из очень плоских (чешуйчатых), кубических или же цилиндрических клеток. Иногда он бывает многослойным, т.е. состоящим из нескольких слоев клеток; такой эпителий образует, например, наружный слой кожи у человека. В других частях тела, например в желудочно-кишечном тракте, эпителий однослойный, т.е. все его клетки связаны с подлежащей базальной мембраной. В некоторых случаях однослойный эпителий может казаться многослойным: если длинные оси его клеток расположены непараллельно друг другу, то создается впечатление, что клетки находятся на разных уровнях, хотя на самом деле они лежат на одной и той же базальной мембране. Такой эпителий называют многорядным. Свободный край эпителиальных клеток бывает покрыт ресничками, т.е. тонкими волосовидными выростами протоплазмы (такой ресничный эпителий выстилает, например, трахею), или же заканчивается «щеточной каемкой» (эпителий, выстилающий тонкий кишечник); эта каемка состоит из ультрамикроскопических пальцевидных выростов (т.н. микроворсинок) на поверхности клетки. Помимо защитных функций эпителий служит живой мембраной, через которую происходит всасывание клетками газов и растворенных веществ и их выделение наружу. Кроме того, эпителий образует специализированные структуры, например железы, вырабатывающие необходимые организму вещества. Иногда секреторные клетки рассеяны среди других эпителиальных клеток; примером могут служить бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь, в поверхностном слое кожи у рыб или в выстилке кишечника у млекопитающих.

Мышечная ткань.

Мышечная ткань отличается от остальных своей способностью к сокращению. Это свойство обусловлено внутренней организацией мышечных клеток, содержащих большое количество субмикроскопических сократительных структур. Существует три типа мышц: скелетные, называемые также поперечнополосатыми или произвольными; гладкие, или непроизвольные; сердечная мышца, являющаяся поперечнополосатой, но непроизвольной. Гладкая мышечная ткань состоит из веретеновидных одноядерных клеток. Поперечнополосатые мышцы образованы из многоядерных вытянутых сократительных единиц с характерной поперечной исчерченностью, т.е. чередованием светлых и темных полос, перпендикулярных длинной оси. Сердечная мышца состоит из одноядерных клеток, соединенных конец в конец, и имеет поперечную исчерченность; при этом сократительные структуры соседних клеток соединены многочисленными анастомозами, образуя непрерывную сеть.

Соединительная ткань.

Существуют различные типы соединительной ткани. Самые важные опорные структуры позвоночных состоят из соединительной ткани двух типов – костной и хрящевой. Хрящевые клетки (хондроциты) выделяют вокруг себя плотное упругое основное вещество (матрикс). Костные клетки (остеокласты) окружены основным веществом, содержащим отложения солей, главным образом фосфата кальция. Консистенция каждой из этих тканей определяется обычно характером основного вещества. По мере старения организма содержание минеральных отложений в основном веществе кости возрастает, и она становится более ломкой. У маленьких детей основное вещество кости, а также хряща богато органическими веществами; благодаря этому у них обычно бывают не настоящие переломы костей, а т.н. надломы (переломы по типу «зеленой ветки»). Сухожилия состоят из волокнистой соединительной ткани; ее волокна образованы из коллагена – белка, секретируемого фиброцитами (сухожильными клетками). Жировая ткань бывает расположена в разных частях тела; это своеобразный тип соединительной ткани, состоящий из клеток, в центре которых находится большая глобула жира.

Кровь.

Кровь представляет собой совершенно особый тип соединительной ткани; некоторые гистологи даже выделяют ее в самостоятельный тип. Кровь позвоночных состоит из жидкой плазмы и форменных элементов: красных кровяных клеток, или эритроцитов, содержащих гемоглобин; разнообразных белых клеток, или лейкоцитов (нейтрофилов, эозинофилов, базофилов, лимфоцитов и моноцитов), и кровяных пластинок, или тромбоцитов. У млекопитающих зрелые эритроциты, поступающие в кровяное русло, не содержат ядер; у всех других позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц) зрелые функционирующие эритроциты содержат ядро. Лейкоциты делят на две группы – зернистых (гранулоциты) и незернистых (агранулоциты) – в зависимости от наличия или отсутствия в их цитоплазме гранул; кроме того, их нетрудно дифференцировать, используя окрашивание специальной смесью красителей: гранулы эозинофилов приобретают при таком окрашивании ярко-розовый цвет, цитоплазма моноцитов и лимфоцитов – голубоватый оттенок, гранулы базофилов – пурпурный оттенок, гранулы нейтрофилов – слабый лиловый оттенок. В кровяном русле клетки окружены прозрачной жидкостью (плазмой), в которой растворены различные вещества. Кровь доставляет кислород в ткани, удаляет из них диоксид углерода и продукты метаболизма, переносит питательные вещества и продукты секреции, например гормоны, из одних частей организма в другие.

Нервная ткань.

Нервная ткань состоит из высоко специализированных клеток – нейронов, сконцентрированных главным образом в сером веществе головного и спинного мозга. Длинный отросток нейрона (аксон) тянется на большие расстояния от того места, где находится тело нервной клетки, содержащее ядро. Аксоны многих нейронов образуют пучки, которые мы называем нервами. От нейронов отходят также дендриты – более короткие отростки, обычно многочисленные и ветвистые. Многие аксоны покрыты специальной миелиновой оболочкой, которая состоит из шванновских клеток, содержащих жироподобный материал. Соседние шванновские клетки разделены небольшими промежутками, называемыми перехватами Ранвье; они образуют характерные углубления на аксоне. Нервная ткань окружена опорной тканью особого типа, известной под названием нейроглии.

Замещение ткани и регенерация.

На протяжении всей жизни организма постоянно происходит изнашивание или разрушение отдельных клеток, что составляет один из аспектов нормальных физиологических процессов. Кроме того, иногда, например в результате какой-то травмы, происходит утрата той или иной части тела, состоящей из разных тканей. В таких случаях для организма крайне важно воспроизвести утраченную часть. Однако регенерация возможна только в определенных границах. Некоторые относительно просто организованные животные, например планарии (плоские черви), дождевые черви, ракообразные (крабы, омары), морские звезды и голотурии, могут восстанавливать части тела, утраченные целиком по каким-либо причинам, в том числе в результате самопроизвольного отбрасывания (аутотомии). Чтобы произошла регенерация, недостаточно одного лишь образования новых клеток (пролиферации) в сохранившихся тканях; новообразованные клетки должны быть способны к дифференцировке, чтобы обеспечить замену клеток всех типов, входивших в утраченные структуры. У других животных, особенно у позвоночных, регенерация возможна лишь в некоторых случаях. Тритоны (хвостатые амфибии) способны регенерировать хвост и конечности. Млекопитающие лишены этой способности; однако и у них после частичного экспериментального удаления печени можно наблюдать в определенных условиях восстановление довольно значительного участка печеночной ткани.

Более глубокое понимание механизмов регенерации и дифференцировки несомненно откроет много новых возможностей для использования этих процессов в лечебных целях. Фундаментальные исследования уже внесли большой вклад в развитие методов пересадки кожи и роговицы. В большинстве дифференцированных тканей сохраняются клетки, способные к пролиферации и дифференцировке, но существуют ткани (в частности, центральная нервная система у человека), которые, будучи полностью сформированными, не способны к регенерации. Примерно в годовалом возрасте центральная нервная система человека содержит положенное ей число нервных клеток, и хотя нервные волокна, т.е. цитоплазматические отростки нервных клеток, способны регенерировать, случаи восстановления клеток головного или спинного мозга, разрушенных в результате травмы или дегенеративного заболевания, неизвестны.

Классическими примерами замещения нормальных клеток и тканей в организме человека служит обновление крови и верхнего слоя кожи. Наружный слой кожи – эпидермис – лежит на плотном соединительнотканном слое, т.н. дерме, снабженной мельчайшими кровеносными сосудами, доставляющими ей питательные вещества. Эпидермис состоит из многослойного плоского эпителия. Клетки его верхних слоев постепенно трансформируются, превращаясь в тонкие прозрачные чешуйки – процесс, называемый ороговением; в конце концов эти чешуйки слущиваются. Такое слущивание особенно заметно после сильных солнечных ожогов кожи. У земноводных и пресмыкающихся сбрасывание ороговевшего слоя кожи (линька) происходит регулярно. Ежедневная утрата поверхностных клеток кожи компенсируется за счет новых клеток, поступающих из активно растущего нижнего слоя эпидермиса. Различают четыре слоя эпидермиса: наружный роговой слой, под ним – блестящий слой (в котором начинается ороговение, и его клетки при этом становятся прозрачными), ниже – зернистый слой (в его клетках накапливаются пигментные гранулы, что вызывает потемнение кожи, особенно под действием солнечных лучей) и, наконец, самый глубокий – зачатковый, или базальный, слой (в нем на протяжении всей жизни организма происходят митотические деления, дающие новые клетки для замены слущивающихся).

Клетки крови человека и других позвоночных тоже постоянно обновляются. Каждому типу клеток свойственна более или менее определенная продолжительность жизни, по истечении которой они разрушаются и удаляются из крови другими клетками – фагоцитами («пожирателями клеток»), специально приспособленными для этой цели. Новые кровяные клетки (взамен разрушившихся) образуются в кроветворных органах (у человека и млекопитающих – в костном мозге). Если потеря крови (кровотечение) или разрушение клеток крови под действием химических веществ (гемолитических агентов) наносят клеточным популяциям крови большой ущерб, кроветворные органы начинают продуцировать больше клеток. При потере большого количества эритроцитов, снабжающих ткани кислородом, клеткам тела угрожает кислородное голодание, особенно опасное для нервной ткани. При недостатке лейкоцитов организм теряет способность сопротивляться инфекциям, а также удалять из крови разрушившиеся клетки, что само по себе ведет к дальнейшим осложнениям. В нормальных условиях потеря крови служит достаточным стимулом для мобилизации регенеративных функций кроветворных органов.

Реакции тканей на аномальные условия.

При повреждении тканей возможна некоторая утрата типичной для них структуры в качестве реакции на возникшее нарушение.

Механическое повреждение.

При механическом повреждении (разрезе или переломе) тканевая реакция направлена на то, чтобы заполнить образовавшийся разрыв и воссоединить края раны. К месту разрыва устремляются слабо дифференцированные элементы тканей, в частности фибробласты. Иногда рана бывает так велика, что хирургу приходится вносить в нее кусочки ткани, чтобы стимулировать начальные стадии процесса заживления; для этого используют обломки или даже целые куски кости, полученные при ампутации и хранящиеся в «банке костей». В тех случаях, когда кожа, окружающая большую рану (например, при ожогах), не может обеспечить заживление, прибегают к пересадкам лоскутов здоровой кожи, взятых с других частей тела. Такие трансплантаты в некоторых случаях не приживляются, поскольку пересаженной ткани не всегда удается образовать контакт с теми частями тела, на которые ее переносят, и она отмирает или отторгается реципиентом.

Инородные объекты.

Давление.

Омозолелости возникают при постоянном механическом повреждении кожи в результате оказываемого на нее давления. Они проявляются в виде хорошо знакомых всем мозолей и утолщений кожи на подошвах ног, ладонях рук и на других участках тела, испытывающих постоянное давление. Удаление этих утолщений путем иссечения не помогает. До тех пор, пока давление будет продолжаться, образование омозолелостей не прекратится, а срезая их мы лишь обнажаем чувствительные нижележащие слои, что может привести к образованию ранок и развитию инфекции.

Методы изучения тканей.

Разработано множество специальных методов изготовления тканевых препаратов для микроскопического исследования. Существует также особый метод, называемый культурой тканей, позволяющий наблюдать и исследовать живые ткани.

Культура ткани.

Изолированные кусочки тканей или органов помещают в питательные растворы в условиях, исключающих возможность заражения микробами. В этой необычной среде ткани продолжают расти, проявляя многие особенности (такие, как потребность в питательных веществах, кислороде, определенном пространстве и т.п.), характерные для них в нормальных условиях, т.е. когда они находятся в живом организме. Культивируемые ткани могут сохранять и многие из своих структурных и функциональных признаков: фрагменты сердечной мышцы продолжают ритмически сокращаться, кожа зародыша продолжает расти и дифференцируется в обычном направлении. Однако иногда культивирование выявляет такие свойства ткани, которые у нее в обычных условиях не выражены и могли бы остаться неизвестными. Так, изучая строение клеток аномальных новообразований (опухолей), не всегда удается установить их принадлежность к той или иной ткани или их эмбриональное происхождение. Однако при выращивании в искусственной питательной среде они приобретают черты, характерные для клеток определенной ткани или органа. Это может оказаться чрезвычайно полезным не только для правильной идентификации опухоли, но и для установления органа, в котором она первоначально возникла. Некоторые клетки, например фибробласты (клетки соединительной ткани), очень легко поддаются культивированию, что делает их ценными экспериментальными объектами, в частности в тех случаях, когда необходим однородный материал для испытания новых лекарственных препаратов.

Выращивание тканевой культуры требует определенных навыков и оборудования, однако это важнейший метод изучения живых тканей. Кроме того, он позволяет получить дополнительные данные о состоянии тканей, изучавшихся обычными гистологическими методами.

Микроскопические исследования и гистологические методы.

Даже самый поверхностный осмотр позволяет отличить одни ткани от других. Мышечную, костную, хрящевую и нервную ткани, а также кровь можно распознать невооруженным глазом. Однако для детального исследования необходимо изучать ткани под микроскопом при большом увеличении, позволяющем увидеть отдельные клетки и характер их распределения. Под микроскопом можно исследовать влажные препараты. Пример такого препарата – мазок крови; для его изготовления наносят каплю крови на предметное стекло и размазывают по нему в виде тонкой пленки. Однако эти методы обычно не позволяют получить полную картину распределения клеток, а также участков, в которых ткани соединяются.

Живые ткани, извлеченные из тела, подвергаются быстрым изменениям; между тем любое самое незначительное изменение ткани ведет к искажению картины на гистологическом препарате. Поэтому очень важно сразу же после извлечения ткани из организма обеспечить ее сохранность. Это достигается с помощью фиксаторов – жидкостей различного химического состава, которые очень быстро убивают клетки, не искажая детали их строения и обеспечивая сохранение ткани в этом – фиксированном – состоянии. Состав каждого из многочисленных фиксаторов был разработан в результате многократного экспериментирования, и тем же способом многократных проб и ошибок было установлено нужное соотношение в них разных компонентов.

После фиксации ткань обычно подвергают обезвоживанию. Поскольку быстрый перенос в спирт высокой концентрации привел бы к сморщиванию и деформации клеток, обезвоживание производят постепенно: ткань проводят через ряд сосудов, содержащих спирт в последовательно возрастающей концентрации, вплоть до 100%. После этого ткань обычно переносят в жидкость, хорошо смешивающуюся с жидким парафином; чаще всего для этого используют ксилол или толуол. После кратковременного выдерживания в ксилоле ткань способна поглощать парафин. Пропитывание ведется в термостате, чтобы парафин оставался жидким. Всю эту т.н. проводку производят вручную или же помещают образец в специальный прибор, который проделывает все операции автоматически. Используется и более быстрая проводка с использованием растворителей (например, тетрагидрофурана), способных смешиваться как с водой, так и с парафином.

После того как кусочек ткани полностью пропитался парафином, его помещают в небольшую бумажную или металлическую форму и добавляют в нее жидкий парафин, заливая им весь образец. Когда парафин затвердеет, получается твердый блок с заключенной в нем тканью. Теперь ткань можно нарезать. Обычно для этого используют специальный прибор – микротом. Образцы тканей, взятые во время операции, можно нарезать, предварительно заморозив, т.е. не проводя обезвоживания и заливки в парафин.

Описанную выше процедуру приходится несколько модифицировать, если ткань, например кость, содержит твердые включения. Минеральные компоненты кости необходимо предварительно удалить; для этого ткань после фиксации обрабатывают слабыми кислотами – этот процесс называют декальцинированием. Наличие в блоке кости, не подвергшейся декальцинированию, деформирует всю ткань и повреждает режущий край ножа микротома. Можно, однако, распилив кость на мелкие кусочки и обтачивая их каким-либо абразивом, получить шлифы – чрезвычайно тонкие срезы кости, пригодные для изучения под микроскопом.

Микротом состоит из нескольких частей; главные из них – нож и держатель. Парафиновый блок прикрепляют к держателю, который перемещается относительно края ножа в горизонтальной плоскости, а сам нож при этом остается неподвижным. После того как получен один срез, держатель при помощи микрометрических винтов продвигают вперед на определенное расстояние, соответствующее желаемой толщине среза. Толщина срезов может достигать 20 мкм (0,02 мм) или составлять всего 1–2 мкм (0,001–0,002 мм); она зависит от размеров клеток в данной ткани и обычно колеблется от 7 до 10 мкм. Срезы парафиновых блоков с заключенной в них тканью помещают на предметное стекло. Далее удаляют парафин, помещая стекла со срезами в ксилол. Если нужно сохранить в срезах жировые компоненты, то для заливки ткани вместо парафина используют карбовакс – синтетический полимер, растворимый в воде.

После всех этих процедур препарат готов для окрашивания – очень важного этапа изготовления гистологических препаратов. В зависимости от типа ткани и характера исследования применяют разные методы окрашивания. Эти методы, как и методы заливки ткани, вырабатывались в ходе многолетнних экспериментов; однако постоянно создаются и новые методы, что связано как с развитием новых направлений исследований, так и с появлением новых химических веществ и красителей. Красители служат важным инструментом гистологического исследования в силу того, что они по-разному поглощаются разными тканями или их отдельными компонентами (клеточными ядрами, цитоплазмой, мембранными структурами). В основе окрашивания лежит химическое сродство между сложными веществами, входящими в состав красителей, и определенными компонентами клеток и тканей. Красители применяют в виде водных или спиртовых растворов, в зависимости от их растворимости и выбранного метода. После окрашивания препараты промывают в воде или спирте, чтобы удалить избыток красителя; после этого окрашенными остаются только те структуры, которые поглощают данный краситель.

Чтобы препарат сохранялся в течение достаточно долгого времени, окрашенный срез накрывают покровным стеклом, смазанным каким-нибудь клейким веществом, которое постепенно затвердевает. Для этого используют канадский бальзам (природная смола) и различные синтетические среды. Приготовленные таким образом препараты можно хранить годами. Для изучения тканей в электронном микроскопе, позволяющем выявить ультраструктуру клеток и их компонентов, применяют другие методы фиксации (обычно с использованием осмиевой кислоты и глутаральдегида) и другие среды для заливки (обычно эпоксидные смолы). Специальный ультрамикротом со стеклянным или алмазным ножом позволяет получать срезы толщиной менее 1 мкм, а постоянные препараты монтируют не на предметных стеклах, а на медных сеточках. Недавно были созданы методы, позволяющие применять ряд обычных гистологических процедур окрашивания после того, как ткань была подвергнута фиксации и заливке для электронной микроскопии.

Для описанного здесь трудоемкого процесса необходим квалифицированный персонал, однако при массовом производстве микроскопических препаратов используют конвейерную технологию, при которой многие этапы обезвоживания, заливки и даже окрашивания производятся автоматическими приборами для проводки тканей. В тех случаях, когда необходимо срочно поставить диагноз, в частности во время хирургической операции, ткани, полученные при биопсии, быстро фиксируют и замораживают. Срезы таких тканей изготавливают за несколько минут, не заливают и сразу окрашивают. Опытный патоморфолог может по общему характеру распределения клеток сразу поставить диагноз. Однако для детального исследования такие срезы непригодны.

Гистохимия.

Некоторые методы окрашивания позволяют выявлять в клетках те или иные химические вещества. Возможно дифференциальное окрашивание жиров, гликогена, нуклеиновых кислот, нуклеопротеинов, определенных ферментов и других химических компонентов клетки. Известны красители, интенсивно окрашивающие ткани с высокой метаболической активностью. Вклад гистохимии в изучение химического состава тканей постоянно возрастает. Подобраны красители, флуорохромы и ферменты, которые можно присоединить к специфическим иммуноглобулинам (антителам) и, наблюдая связывание этого комплекса в клетке, идентифицировать клеточные структуры. Эта область исследований составляет предмет иммуногистохимии. Использование иммунологических маркеров в световой и электронной микроскопии способствует быстрому расширению наших знаний о биологии клетки, а также повышению точности медицинских диагнозов.

«Оптическое окрашивание».

Традиционные гистологические методы окрашивания сопряжены с фиксацией, которая убивает ткани. Методы оптического окрашивания основаны на том, что клетки и ткани, различающиеся по толщине и химическому составу, обладают и разными оптическими свойствами. В результате, используя поляризованный свет, дисперсию, интерференцию или фазовый контраст, удается получать изображения, на которых отдельные детали строения хорошо видны благодаря различиям в яркости и (или) окраске, тогда как в обычном световом микроскопе такие детали малоразличимы. Эти методы позволяют изучать как живые, так и фиксированные ткани и исключают появление артефактов, возможных при использовании обычных гистологических методов.

Шлейден и Шванн открыли первоначальный элемент всех органов, всех тканей - клетку; усовершенствован­ные микроскопы дали им возможность увидеть и разли­чить ее. Адвокат Маттиас Якоб Шлейден, занявшийся естественными науками, обнаружил в 1838 г. клетку как элемент формы растения. Он считал, что клетка сама по себе - это самостоятельный организм и что все расте­ния состоят из клеток. Годом позже Теодор Шванн за­ложил основы учения о клетках животного. Согласно его взглядам, у самых различных элементарных частей организма принцип развития общий, то же относится и к животному организму; этот принцип - образование кле­ток. Шванн указал, что по своему строению и функции клетки животных можно сравнить с клетками растении и что все животные ткани происходят и длительное вре­мя состоят из клеток. Его труд «Микроскопические ис­следования о сходстве в строении и росте животных и растений», вышедший в свет в 1839 г., сыграл огромную роль в дальнейшем развитии естествознания.

С открытием клетки были найдены те строительные камни, которые наподобие кирпичей составляют отдель­ные органы и части органов и которые можно обнару­жить под микроскопом в характерном для каждого орга­на сочетании. Ни один медик не спутает клетки, лежащие друг возле друга наподобие пластинок и образующие наружный слой кожи, с клетками, образующими внут­реннюю стенку какой-либо слизистой оболочки или же вещество печени, или какого-либо другого органа. Это открытие - огромный шаг в истории развития: учение о тканях получило новую основу.

Уже довольно давно было известно, что тело состоит не из единой массы, а из различной материи, из различ­ных тканей. К концу XVIII века анатомия была изучена неплохо, органы были известны, знали также, что они являются местом локализации болезней. Этому учил Морганьи. Не хватало лишь одного, и это последнее об­наружил на рубеже двух столетий француз М. Ф. Биша, фанатический труженик секционного зала: исследуя орган за органом, он подтвердил, что все они состоят из определенных веществ - из тканей, и сделал вывод, что именно в тканях и локализуются болезни. С этой точки зрения он исследовал трупы, объединив при этом ана­томию, физиологию и патологию.

Биша рассматривал ткань как нечто наиболее суще­ственное, поэтому его можно считать основателем гисто­логии - учения о тканях, создателем одной из важней­ших основ современной медицины. До него ученые представляли себе любой орган, например, печень или сердце, как нечто целое, как некую компактную массу. Биша же учил, что каждый орган следует рассматривать как образование из клеток и что ткань каждого отдель­ного органа характерна именно для него, т. е., как стали говорить позднее, специфична. Ясно, что после такого открытия возник совершенно новый взгляд на явления медицины.

Биша считал, что микроскоп ведет к субъективным воззрениям и поэтому нередко вводит в заблуждение. Но именно исследования и теории Биша требовали все более совершенных микроскопов, которые в свою очередь зна­чительно способствовали развитию гистологии. Наряду с макроскопией - наблюдением невооруженным глазом - распространялась микроскопия - наблюдение с помощью системы луп, микроскопа. Одновременно развивалась техника окраски тканей, необходимой для того, чтобы лучше рассмотреть клетки и их составные части.

Современный студент, сдающий экзамен по гистоло­гии, получает для определения препараты двух родов. Один из них - так называемый расчленяемый препарат, какая-нибудь органическая частица, которую студент должен расчленить с помощью двух игл и после этого рассмотреть под микроскопом в ее естественном виде, т. е. без окраски. Другой препарат представляет собой тонкий срез какого-либо органа, полученный с помощью микротома. Этот срез студент обязан окрасить, а затем определить с помощью микроскопа. В таких окрашен­ных тонких срезах чрезвычайно много интересного. Предпосылкой всех успехов гистологии, всех работ в области учения о тканях и решения многих биологиче­ских проблем в значительной степени послужила микро­скопическая техника окраски.

Окраску частиц ткани предложил Иозеф Герлах. Он принадлежал к числу нередких в то время врачей, кото­рые вначале работали одновременно как практики и как ученые до тех пор, пока на них, наконец, не обратили внимания и не предложили им кафедру. Руководство по учению о тканях Герлах написал еще до того, как стал профессором. В сообщении о своем изобретении он гово­рит, что случай указал ему правильный путь. В 1854 г. он при одном исследовании путем инъекции вводил в кровеносные сосуды карминовый раствор. Красящее ве­щество вышло из кровяного русла и окрасило клетки по соседству с кровеносными сосудами, но не полностью, а лишь их специфическую составную часть - клеточные ядра. Возможность отделить с помощью окраски ядро от остального тела клетки сыграла чрезвычайно большую роль в науке. В биологии это помогло впоследствии особенно тщательно заняться ядрами клеток.

Герлаху удалось также окрасить срезы головного мозга. И здесь помог случай. С помощью обычного рас­твора кармина ничего полезного получить не удалось: в окрашенных им препаратах невозможно было разли­чить детали. Однажды Герлах случайно оставил на ночь в воде кусочек мозга, загрязненный небольшим количе­ством кармина. На следующее утро этот кусочек пре­вратился в препарат, на котором чрезвычайно тонко, но совершенно явственно обозначались нервные клетки и волокна. Таким образом открылась возможность загля­нуть в столь сложное вещество мозга с его волокнами и стволами.

Конечно, принцип окраски не был нов - уже Левен­гук окрашивал тонкие срезы мышц спиртовым раствором шафрана, но теперь техника окраски достигла огромных успехов. Изготовление в 1856 г. В. X. Перкином первых анилиновых красителей было новым крупным шагом вперед. Постепенно научились заполнять хорошими красителями кровеносные сосуды и делать более заметным их распределение в тканях. Это пытались сделать еще в XVI веке с помощью окрашенной воды; Сваммердам пользовался для того же крашеным воском, голландец Рюиш - крашеным жиром; применяя этот способ, он составил великолепную анатомическую коллекцию, о которой уже рассказано выше.

Из анатомов и гистологов, изобретших новые методы техники окраски и обнаруживших с их помощью много нового, особого упоминания заслуживает испанец Сантьяго Рамони-Кахал, который в 1906 г. совместно с анатомом Камилло Гольджи был удостоен нобелевской премии. Профессор Гольджи, служивший в Павии, ра­ботая с солями серебра, открыл в 1873 г. «черную реакцию», которая значительно помогла выяснить строе­ние клеток головного и спинного мозга. Кахал на осно­вании этой реакции создал метод исследования цент­ральной нервной системы и потом только и занимался ее изучением. Ему принадлежит идея использовать для микроскопических исследований головной и спинной мозг зародышей и юношей, который гораздо легче воспри­нимает красящие вещества. Благодаря этому Кахалу удалось доказать, - всю огромную подготовительную работу выполнил Гольджи, - что от нервных волокон отходят боковые веточки, связывающие их с соседними волокнами, т. е. что здесь можно провести аналогию с кровеносными сосудами, которые, как уже давно извест­но, связаны между собой так называемыми коллатералями.

Такая связь между кровеносными сосудами обуслов­ливает стойкость организма: если какой-нибудь крове­носный сосуд выйдет из строя, например, вследствие закупорки (или же вследствие перевязки при операции), то благодаря наличию боковых ветвей его функция передается одному из соседних сосудов, и этот последний начинает снабжать кровью тот участок, который раньше снабжался выключенным сосудом. Примыкание нервных волокон к соседним необходимо, повидимому, для того, чтобы сделать возможной передачи раздражения от одного нервного волокна другим. Наличие такого рода нервных коллатералей в сером веществе спинного мозга предполагали уже и раньше на основании изучения функции спинного мозга, но теперь это было доказано точно, так как соответствующие ответвления и перепле­тения были обнаружены под микроскопом.

Рамони-Кахал пришел к медицине не прямым путем. Его отец - врач, влюбленный в свою профессию, желал видеть сына медиком, а сын не хотел и слышать об этом, мечтая стать художником. Будущий лауреат нобелевской премии, как он сам рассказывает в автобиографии, был одним из необузданнейших юношей во всей Испании. Отец, потеряв уверенность в успехе даль­нейшего обучения сына в средней школе, взял его оттуда и отдал в обучение сапожнику. Рамон стал отличным сапожником. Отец попытался отдать его снова в сред­нюю школу, разрешив ему посещать и школу рисования. Вначале все было хорошо, но несколько каррикатур на учителей, нарисованных юным художником на стене дома, все испортили: юношу провалили на заключитель­ных экзаменах.

Тогда отец Кахала решил испробовать другой путь: он начал сам преподавать сыну анатомию. Они ходили вдвоем на кладбище и, следуя традиции, выкрадывали части трупов, на которых отец разъяснял сыну детали человеческого скелета, строение тела и тайны жизни. Это, безусловно, был учитель-энтузиаст, сумевший во­одушевить своего ученика. Оказалось, что его метод был правилен: Рамон загорелся страстью к медицине, а ос­тальное было уже делом времени.

Для того чтобы хорошо изучать ткани, потребовался известный технический прогресс. Микротом был значи­тельно усовершенствован, но все же часто приходилось исследовать мельчайшие частицы ткани, которые нелегко было резать даже самым тонким ножом, - таким спосо­бом их можно было только расплющить. В конце кон­цов придумали заделывать частицы ткани в парафин или сходное с ним вещество; подкладывая под микротом такой сильно увеличивающийся кусок, получали срезы, которые можно было окрашивать и исследовать под ми­кроскопом. Это был значительный сдвиг вперед. К се­редине XIX века голландец Петер Хартинг предложил для данной цели быстро твердеющий слизистый раствор. Венский физиолог С. Штрикер в 1871 г. пользовался смесью воска и масла, Эдвин Клебс в 1864 г. - парафи­ном. Конечно, соответствующие поиски велись и в даль­нейшем.

От большого пришли к малому, от «грубой» анато­мии - к тонкой и тончайшей, постоянно убеждаясь в том, что чудеса не убавляются, а прибавляются. И ныне число «чудес» продолжает увеличиваться.

Похожие материалы: